Belpaoviridae
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Spezies Semotivirus beldrosophilae, Genomkarte | ||||||||||||||||
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Belpaoviridae ist der Name einer Familie revers transkribierender Viren (Retroviren im weiteren Sinn), die monotypisch eine einzige Gattung, Semotivirus, umfasst (Stand 8. April 2026).[1][2][2] Die Gattung wurde früher als Mitglied der Schwesterfamilie Metaviridae, bis Belpaoviridae 2018 als eigene Familie von dieser abgetrennt wurde.[3] Die Arten dieser Gattung kommen als Retrotransposons (BEL/pao-Transposons) im Genom eukaryotischer Wirte vor. BEL/pao-Transposons wurden bisher ausschließlich bei Tieren (Metazoa) gefunden (Stand 20. März 2026). Die Gattung besteht aus Retrotransposons mit Long-Terminal-Repeats (LTRs), ihre Viren werden daher auch als Metazoen-infizierende Reverse-Transkriptase-Viren bezeichnet.[4]
Aufbau
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Über die Morphologie Belpaoviridae-Viruspartikel (Virionen) ist nur wenig bekannt, denn die Virionmorphologie der Gattung Semotivirus ist bisher kaum erforscht (Stand 8. April 2026).[5]
Die virale Genom-Organisation der Mitglieder der Familie Belpaoviridae ähnelt derjenigen der Long-Terminal-Repeat-Retrotransposons (LTRs) in der Familie Metaviridae.[6] Das Genom besteht ebenfalls aus einzelsträngiger RNA (ssRNA) positiver Polarität und ist gleichermaßen diploid angelegt, d. h. es besteht aus zwei identischen linearen Segmenten (Molekülen). Die Länge der Segmente beträgt 4–10, nach anderen Quellen 4,7–9,1 kb (Kilobasen, d. h. Nukleotide).[5][7]
Bei der Familie Belpaoviridae werden die Gene pol, env und gag (Gruppenspezifisches Antigen, group-specific antigen[8]) von LTRs mit einer Länge von 0,2–1,2 kb flankiert.[9] Eine nicht-kodierende Region am Anfang des revers-transkribierten Genoms befindet sich stromabwärts des 5′-LTR. Darauf folgt eine Primer-Bindungsstelle (Länge 18 nt), die komplementär zu einem bestimmten Bereich am 3′-Ende einer Arginin- oder Glycin-Transfer-RNA (tRNAArg respektive tRNAGly) des Wirts ist.
Die Synthese des proviralen DNA-Strangs wird durch eine etwa 10 nt lange Polypurinsequenz ausgelöst, die strangaufwärts des 3′-LTR liegt. Die gag- und pol-Polyproteine können entweder von einem einzigen zusammenhängenden Gen oder von zwei sich überlappenden Genen kodiert werden.[10] Diese Gene kodieren die Kapsid- und Nukleokapsid-Domänen sowie die Domänen für die Polyprotein-Protease (Peptidase A), Reverse Transkriptase (RT), Ribonuklease H (RNase H) und Integrase (INT).[7]
Replikation
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Belpaoviridae vermehren sich höchstwahrscheinlich wie die Retroviridae, Metaviridae und Pseudoviridae durch die Bildung virusähnlicher Partikel (virus-like particles, VLPs), da sie ein Gag-Polyprotein mit Domänen für Nukleokapsid und Kapsid kodieren, die zu denen anderer dieser anderen Mitglieder der Ordnung Ortervirales homolog sind.[3][11] Bei einigen Belpaoviridae-Mitgliedern ist ein env-ähnliches Gen vorhanden, dessen genaue Funktion jedoch noch unbekannt ist.[12]
Obwohl die Einzelheiten der Replikation nicht genau bekannt sind, wird angenommen, dass sie derjenigen von Vertretern der Familie der Metaviridae ähnelt,[6] bei der die Reverse Transkriptase (RT) die Umwandlung eines vollständigen Transkripts in eine dsDNA vermittelt, worauf diese durch das Integrase-Protein in das Wirtsgenom eingebaut wird. Nachdem dieses integrierte Provirus durch die RNA-Polymerase II des Wirts transkribiert wurde, entstehen neue virale RNAs, die von den entsprechenden Wirtsenzymen mit einer Cap-Struktur versehen und polyadenyliert werden. Im Zytoplasma der Wirtszelle werden diese neuen viralen RNAs durch Gag und Pol in unreife VLPs übersetzt. Die VLP-Reifung ist das Endergebnis der proteolytischen Verarbeitung der Polyproteine durch die Virus-Protease. Die neuen Virus-RNAs werden dann durch RT in dsDNA-Moleküle revers transkribiert, die anschließend in den Zellkern zurücktransportiert und (an neuen Stellen) in das Genom der Wirtszelle wieder integriert werden (Insertion).[4]
Zusammengefasst sind die Einzelschritte der Replikation etwa wie folgt:[7]
- Transkription des Retrotransposons, d. h. Bildung viraler RNAs.
- Translation der RNAs zur Bildung von Vorläufer-Polyproteinen.
- Zusammenbau (englisch assembly) des Virions und Verpackung des viralen RNA-Genoms.
- Proteolytische Prozessierung der Vorläufer-Polyproteine durch die virale Protease und Reifung der Virionen.
- Kopieren der Einzelstrang-RNA (ssRNA) in ein lineares Doppelstrang-DNA-Molekül (dsDNA) durch die virale Reverse Transkriptase (RT).
- Eintritt der viralen dsDNA in den Zellkern und kovalente, zufällige Integration in das Genom der Wirtszelle durch die virale Integrase.
Glossar
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- RT: Reverse Transkriptase.
- VLPs: virusartige Partikel (z. B. noch leere Kapside nach Zusammenbaus (englisch assembly) und vor Einpacken des Virus-Genoms).
- LTRs: Long Terminal Repeats.
Systematik
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Die einzige Gattung der Familie Belpaoviridae, Semotivirus, wurde früher der Familie Metaviridae zugeordnet, aber 2018 aus dieser Familie herausgenommen, um deren Monophylie sicherzustellen. Angesichts der bereits heute (März 2026) bekannten Vielfalt der Belpaoviridae ist es sehr wahrscheinlich, dass dieser Familie in Zukunft weitere Arten und Gattungen hinzugefügt werden.[13][14] Die Reihenfolge der Pol-Domänen in den Familien Belpaoviridae, Metaviridae und Retroviridae der Ordnung Ortervirales ist identisch; die Integrase fehlt jedoch bei den Caulimoviridae bzw. ist bei den Pseudoviridae strangaufwärts der Protease-Domäne positioniert.[14]
Die Familie beinhaltet mit dieser Gattung die folgenden Arten und repräsentativen Viren (Exemplar-Viren),[15][16] inkl. NCBI-Genbank-Daten (mit Zugriffsnummern in Klammern):[17]
Familie Belpaoviridae
- Gattung Semotivirus
- Spezies Semotivirus beldrosophilae, mit
Drosophila melanogaster Bel virus (DmeBelV), Genbank: Drosophila melanogaster transposon BEL (U23420) - Spezies Semotivirus certredecimum, mit
Caenorhabditis elegans Cer13 virus (CelCer13V), Genbank: Caenorhabditis elegans genome assembly C_elegans_Bristol_N2_v1_5_4, scaffold CELN2_contig0000484 (LK928904) - Spezies Semotivirus maxdrosophilae, mit
Drosophila semotivirus Max (DmeMaxV), Genbank: Drosophila melanogaster transposon Max (AJ487856) - Spezies Semotivirus mooseanophelae, mit
Anopheles gambiae Moose virus (AgaMooV), Genbank:. Anopheles gambiae Moose LTR retrotransposon (AF060859) - Spezies Semotivirus ninjadrosophilae, mit
Drosophila simulans Ninja virus (DsiNinV), Genbank: Drosophila simulans retrotransposon ninja (D83207) - Spezies Semotivirus paobombycis, mit
Bombyx mori Pao virus (BmoPaoV), Genbank: Bombyx mori retrotransposable element Pao (L09635) - Spezies Semotivirus roodrosophilae, mit
Drosophila melanogaster Roo virus (DmeRooV), Genbank: Drosophila melanogaster roo transposon (AY180917) - Spezies Semotivirus sinbadschistosomae, mit
Schistosoma semotivirus Sinbad (SmaSinV), Genbank:. Schistosoma mansoni non-functional Sinbad retrotransposon (AY506538) - Spezies Semotivirus suzutakifugu, mit
Takifugu rubripes Suzu virus alias Fugu rubripes Suzu virus (FruSuzV), Genbank: Takifugu rubripes suzu retrotransposon (AF537216) - Spezies Semotivirus tamyantheraeae, mit
Antheraea semotivirus Tamy alias Antheraea mylitta Tamy virus (TamyV), Genbank: Antheraea mylitta Tamy retrotransposon (AF530470) - Spezies Semotivirus tasascaridis (ehem. Typusart), Ascaris lumbricoides Tas virus (AluTasV), Genbank: A.lumbricoides proretrovirus-like element Tas (Z29712)
- Spezies „Atlas-Virus“, mit
Acey_s0020.g108 (AtlasV)[13][18] – Vorschlag
- Spezies Semotivirus beldrosophilae, mit
Weiterführende Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Lidia Nefedova, Alexander Kim: Mechanisms of LTR‐Retroelement Transposition: Lessons from Drosophila melanogaster. In: MDPI: Viruses, Band 9, Nr. 4, Special Issue Recent Progress in Understanding the Mechanism and Consequences of Retrotransposon Movement, 16. April 2017, S. 81; doi:10.3390/v9040081 (englisch).
Quellen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Benutzte Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Ian G. Frame, John F. Cutfield, Russell T. M. Poulter: New BEL-like LTR-retrotransposons in Fugu rubripes, Caenorhabditis elegans, and Drosophila melanogaster. In: Gene, Band 263, Nr. 1–2, 24. Januar 2001; doi:10.1016/s0378-1119(00)00567-9, PMID 11223261 (englisch).
Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ Master Species Lists (MSL). Abgerufen am 8. April 2026.
- 1 2 Genus: Semotivirus | ICTV. In: ictv.global. Abgerufen am 13. Oktober 2024 (englisch).
- 1 2 Mart Krupovic, Jonas Blomberg, John M. Coffin, Indranil Dasgupta, Hung Fan, Andrew D. Geering, Robert Gifford, Balázs Harrach, Roger Hull, Welkin Johnson, Jan F. Kreuze, Dirk Lindemann https://orcid.org/0000-0002-0320-4223, Carlos Llorens, Ben Lockhart, Jens Mayer, Emmanuelle Muller, Neil E. Olszewski, Hanu R. Pappu, Mikhail M. Pooggin, Katja R. Richert-Pöggeler, Sead Sabanadzovic, Hélène Sanfaçon, James E. Schoelz, Susan Seal, Livia Stavolone, Jonathan P. Stoye, Pierre-Yves Teycheney, Michael Tristem, Eugene V. Koonin, Jens H. Kuhn: Ortervirales: A new viral order unifying five families of reverse-transcribing viruses. In: Journal of Virology. 92. Jahrgang, Nr. 12, 29. Mai 2018, ISSN 0022-538X, doi:10.1128/JVI.00515-18, PMID 29618642, PMC 5974489 (freier Volltext) – (englisch).
- 1 2 Beatriz Soriano, Mart Krupovic, Carlos Llorens: ICTV Virus Taxonomy Profile: Belpaoviridae 2021. In: Journal of General Virology. 102. Jahrgang, Nr. 11, 11. November 2021, ISSN 1465-2099, S. 001688, doi:10.1099/jgv.0.001688, PMID 34761738, PMC 8742986 (freier Volltext) – (englisch).
- 1 2 ICTV: Virus Properties by Family Taxon Name Match: "Belpaoviridae".
- 1 2 Carlos Llorens, Beatriz Soriano, Mart Krupovic, ICTV Report Consortium: ICTV Virus Taxonomy Profile: Metaviridae. In: Journal of General Virology. 101. Jahrgang, Nr. 11, 13. Oktober 2020, ISSN 1465-2099, S. 1131–1132, doi:10.1099/jgv.0.001509, PMID 33048045, PMC 7879559 (freier Volltext) – (englisch).
- 1 2 3 ViralZone: Belpaoviridae.
- ↑ gag-Gene. Lexikon der Biologie (spektrum.de).
- ↑ Carlos Llorens, Ricardo Futami, Laura Covelli, Laura Domínguez-Escribá, Jose M. Viu, Daniel Tamarit, Jose Aguilar-Rodríguez, Miguel Vicente-Ripolles, Gonzalo Fuster, Guillermo P. Bernet, Florian Maumus, Alfonso Munoz-Pomer, Jose M. Sempere, Amparo Latorre, Andres Moya: The Gypsy Database (GyDB) of mobile genetic elements: release 2.0. In: Nucleic Acids Research. 39. Jahrgang, Suppl. 1, 29. Oktober 2010, ISSN 0305-1048, S. D70–D74, doi:10.1093/nar/gkq1061, PMID 21036865, PMC 3013669 (freier Volltext) – (englisch, oup.com).
- ↑ Renè Massimiliano Marsano, Ruggiero Caizzi: A genome-wide screening of BEL-Pao like retrotransposons in Anopheles gambiae by the LTR_STRUC program. In: Gene. 357. Jahrgang, Nr. 2, 12. September 2005, ISSN 0378-1119, S. 115–121, doi:10.1016/j.gene.2005.06.010, PMID 16102916 (englisch).
- ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: Homologous Capsid Proteins Testify to the Common Ancestry of Retroviruses, Caulimoviruses, Pseudoviruses, and Metaviruses. In: Journal of Virology. 91. Jahrgang, Nr. 12, 15. Juni 2017, ISSN 0022-538X, doi:10.1128/JVI.00210-17, PMID 28356531, PMC 5446648 (freier Volltext) – (englisch).
- ↑ Nicole de la Chaux, Andreas Wagner: BEL/Pao retrotransposons in metazoan genomes. In: BMC Evolutionary Biology. 11. Jahrgang, Nr. 1, 4. Juni 2011, ISSN 1471-2148, S. 154, doi:10.1186/1471-2148-11-154, PMID 21639932, PMC 3118150 (freier Volltext), bibcode:2011BMCEE..11..154D (englisch).
- 1 2 Monique Merchant, Carlos P. Mata, Yorgo Modis: An Endogenous Retrovirus from Human Hookworm Encodes an Ancient Phlebovirus‐Like Class II Envelope Fusion Protein. In: Novel Concepts in Virology, Conference Paper, Viruses 5.–7. Februar 2020, Kapitel 4, S. 113 Barcelona (Spanien).
- 1 2 Carlos Llorens, Beatriz Soriano, Mart Krupovic, ICTV Report Consortium: ICTV Virus Taxonomy Profile: Pseudoviridae. In: Journal of General Virology. 102. Jahrgang, Nr. 3, 2. Februar 2021, ISSN 1465-2099, S. 001563, doi:10.1099/jgv.0.001563, PMID 33528349, PMC 8515867 (freier Volltext) – (englisch).
- ↑ Virus Taxonomy: 2024 Release. International Committee on Taxonomy of Viruses, abgerufen am 22. März 2025 (englisch).
- ↑ ICTV: Virus Metadata Re source (VMR). Abgerufen am 8. April 2026.
- ↑ NCBI Nucleotide: Viruses.
- ↑ Monique Merchant, Carlos P. Mata, Yangci Liu, Haoming Zhai, Anna V. Protasio, Yorgo Modis: A bioactive phlebovirus-like envelope protein in a hookworm endogenous virus. In: Science Advances, Band 8, Nr. 19, 11. Mai 2022; doi:10.1126/sciadv.abj6894 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
