آرکیها
| باستانیان (آرکیا) | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| تصویر ترکیبی برای نشان دادن تنوع ریختشناسی باستانیان (آرکیا). | |||
| ردهبندی علمی | |||
| حوزه: | باستانیان (Archaea) | ||
| سرده نماد | |||
| متانوباکتریوم (Methanobacterium) کلویکر و ون نیل ۱۹۳۶ (فهرستهای تأییدشده ۱۹۸۰) | |||
| فرمانروها | |||
| |||
| مترادف | |||
| |||
باستانیان یا آرکیها (Archaea) (که آرکیباکتری یا باکتریهای باستانی هم نامیده شدهاند) قلمرویی از موجودات ریز تکیاختهای هستند. به هر یک از اعضای گروه باستانیان یک باستانه یا آرکئون (archaeon) گفته میشود. در سالهای اخیر طبقهبندیهای جدیدی برای جانداران پیشنهاد شده است و کاملاً در حال تغییر بوده است.
باستانیان نیز همانند باکتریها، پروکاریوت (پیشهستهای یا بدون هسته) هستند و در درون یاختههای خود هسته سلولی یا اندامک دیگری ندارند. در گذشته، این گروه به عنوان یک گروه غیرعادی از باکتریها قلمداد میشد و از آنها به عنوان آرکیباکتریها (باستانباکتریها) یاد میشد ولی از آنجا که تاریخ تکامل باستانیان و زیستشیمی آنها بسیار متفاوت از دیگر اشکال زیستی است امروزه در سامانهٔ سهحوزهایی از آنها به عنوان یک قلمرو جدا یاد میشود. در این سامانه که توسط کارل ووز[۴] ترتیب داده شده، سه گروه اصلی دودمان تکاملی عبارتند از باستانیان، یوکاریوتها و باکتریها. فرضیه یوسیت اما متفاوت است.
گونههایی از باستانیان در اعماق اقیانوسها و مغاکهای ظلمانی کشف شدهاند و میتوانند در جایی که حتی ذرهایی از نور خورشید به آن نفوذ نمیکند، زنده بمانند. پژوهشگران احتمال میدهند که شاید علت دوام آنها در چنین مکانهایی روشهای ویژهٔ مصرف نفت برای ادامه زندگی باشد.[۵] آرکیباکتریها معمولاً در شرایط سختی مانند دمای بالا، یا غلظت زیاد نمک زندگی میکنند. این شاخه کمتر از ۱۰۰ گونه را تشکیل میدهد؛ شامل گروههای هوازی و بیهوازی هستند که با محیطهای افراطی سازگار شدهاند؛ از نظر ساختار دیواره و غشای سلول با سلولهای یوکاریوت متفاوتند.
نگرش تکاملی
[ویرایش | اشتراکگذاری]شواهد موجود مطرح میکنند که آرکیها و باکتریها در اوایل دورهٔ تکاملی از یکدیگر جدا شدهاند. تمامی موجودات یوکاریوت که سومین قلمرو به نام اوکاریها (یوکاریا) را تشکیل میدهند از همان شاخهٔ ایجاد کنندهٔ آرکیها منشعب شدهاند؛ لذا یوکاریوتها نسبت به باکتریها، ارتباط نزدیکتری با آرکیها دارند.[۶]
البته این نگرش که یوکاریها از آرکیها انشعاب پیدا کردهاند یا از باکتریها، بحثهای زیادی به دنبال داشته است. اما امروزه به دلیل تشابهات ژنتیکی و بیوشیمیایی، برخی دانشمندان معتقدند که یوکاریها از آرکیها انشعاب پیدا کردهاند و نه از باکتریها.
رفع تناقض[۷]
اما چگونه این تناقض عظیم را درک کنیم؟
برخی شواهد نشان میدهند که احتمالاً یوکاریوت اولیه از درون همزیستی یک باکتری در یک آرکی باکتری به وجود آمده است و این موضوع میتواند ابهامات و تناقضات را رفع کند.
ژنتیک
[ویرایش | اشتراکگذاری]
آرکی آها معمولاً دارای یک کروموزوم حلقوی هستند که اندازه آن میتواند به بزرگی ۵٫۷۵۱٫۴۹۲ جفت باز در Methanosarcina acetivorans باشد که بزرگترین ژنوم شناخته شده آرکی آها میباشد و یک دهم این اندازه، به کوچکی ۴۹۰٫۸۸۵ جفت باز در Nanoarchaeum equitans، کوچکترین ژنوم آرکی آی شناخته شده است که تخمین زده شده که شامل فقط ۵۳۷ ژن کدکننده پروتئین است. قطعات کوچک مستقل DNA به نام پلاسمید هم در آرکی آ یافت میشوند. پلاسمیدها میتوانند در فرایندی که شبیه هم یوغی باکتریها است با تماس فیزیکی بین سلولها انتقال یابند.
دستهها
[ویرایش | اشتراکگذاری]آرکی باکتریها به چندین دسته تقسیم میشوند که در ذیل به آنها اشاره خواهیم کرد:
یوری آرکئوتا
[ویرایش | اشتراکگذاری]بسیاری از هالوفیلهای افراطی و همه متانوژنهای شناخته شده در این گروه قرار میگیرند.
بهعلاوه، یوری آرکئوتا، تعدادی از ترموفیلهای افراطی را نیز شامل میشود.
کرن آرکئوتا
[ویرایش | اشتراکگذاری]کرن خود به معنای چشمه است و اولین بار به دلیل کشف اعضای این گروه در اطراف چشمههای آب گرم، به این نام نام گذاری گردید.
توجه
[ویرایش | اشتراکگذاری]به تازگی گونههایی یافت شدهاند که افراطی (هالوفیل افراطی یا ترموفیل افراطی یا هر دو) نبوده اما جز گروههای یوری آرکئوتا و کرن آرکئوتا میباشند.
کر آرکئوتا
[ویرایش | اشتراکگذاری]اعضای این گونه نیز به دلیل فرق زیادی که با یوری آرکئوتا و کرن آرکئوتا داشتند، در یک گروه منفرد قرار گرفتند. نام این گروه اشاره به جوان بودن طبقهبندی آن دارد.
نانو آرکئوتا
[ویرایش | اشتراکگذاری]این گروه شامل آرکی باکترهایی است که از لحاظ اندازه و تعداد جفت باز کوچکتر از سایرین هستند. یکی از کوچکترین این آرکیها، یک گونه آرکی باکتری است که حدود ۵۰۰۰۰۰ جفت بازدارد که در مقایسه با سایر گونهها، از کوچکترین جانداران عالم میباشد. این آرکی باکتری اولین گونه شناخته شده این گروه میباشد.
افراطیها
[ویرایش | اشتراکگذاری]آرکی باکتریها دارای گونههایی هستند که در محیطهای افراطی مانند غلظت زیاد نمک یا دمای زیاد زندگی میکنند. به صورت کلی و بنیادی، افراطیها به دو دسته مهم افراطیهای دمایی و افراطیهای غلظتی تقسیمبندی میشوند. (ترموفیلها و هالوفیلها)
ترموفیلهای افراطی
[ویرایش | اشتراکگذاری]آرکیهای افراطی گرای دمایی یا ترموفیلها به آرکی باکتریهایی گفته میشود که در محیطهای افراطی دمایی زندگی میکنند.
این آرکیها میتوانند در دماهای بسیار زیادی که تقریباً هیچ موجود دیگری نمیتواند زنده بماند، زنده بمانند و فعالیتهای متابولیسمی را انجام دهند.
هالوفیلهای افراطی
[ویرایش | اشتراکگذاری]آرکیهای افراطیگرای نمکی یا غلظت نمکی یا همان هالوفیلها به آرکی باکتریهایی گفته میشود که در محیطهای افراطی نمکی زندگی میکنند.
این آرکیها میتوانند در غلظتهای نمکیایی زندگی کنند که تقریباً هیچ موجود دیگری نمیتواند زنده بماند، و میتوانند فعالیتهای متابولیسمی را انجام دهند.
شاخه بندی
[ویرایش | اشتراکگذاری]مفهوم اولیه
[ویرایش | اشتراکگذاری].jpg)
در بیشتر قرن بیستم، پروکاریوتها به عنوان یک گروه واحد از موجودات در نظر گرفته میشدند و براساس بیوشیمی، مورفولوژی و متابولیسم طبقهبندی میشدند. میکروبیولوژیستها میتوانند میکروارگانیسمها را بر اساس ساختار دیوارههای سلولی، شکلها و موادی که مصرف میکنند طبقهبندی کنند.[۸]در سال ۱۹۶۵، امیل زاکراندل و لینوس پائولینگ[۹] با استفاده از توالیهای ژنها در پروکاریوتهای مختلف پیشنهاد کردند که نحوه ارتباط آنها با یکدیگر بررسی شود. این روش فیلوژنتیک روش اصلی است که امروزه استفاده میشود.[۱۰]
آرکیها - در آن زمان فقط متانوژن شناخته شده بود - برای اولین بار در سال ۱۹۷۷ توسط کارل ووز و جورج ای فاکس جدا از باکتریها طبقهبندی شدند. اینکار به وسیله توالی یابی RNA ریبوزومی (RNA) ژنها صورت گرفت.
آنها این گروهها را "Urkingdoms" از باستانیان و یوباکتریها نامیدند، گرچه محققان دیگر با آنها به عنوان قلمرو یا فرمانرو رفتار کردند. ووز و فاکس اولین شواهد را دربارهٔ آرکی باکتریها به عنوان "خط نزول" جداگانه ارائه دادند:
- فقدان پپتیدو گلیکان در دیوارههای سلول آنها
- دو کوآنزیم غیرمعمول
۳. نتایج ژن 16S Ribosomal RNA ترتیب دهی.
برای تأکید بر این تفاوت، کارل ووز، اوتو کاندلِر و مارک ویلیس بعداً پیشنهاد کردند طبقهبندی موجودات در سه نوع طبیعی دامنهها معروف به سامانهٔ سه حوزهایی: یوکاریوتها، باکتریها و باستانیان انجام شود.[۱۱]آنچه که اکنون به عنوان "انقلاب Woesian" شناخته میشود.[۱۲]
کلمه "archaea" از یونان باستان ἀρχαῖα به معنی "چیزهای باستانی" آمده است،[۱۳]به عنوان اولین نمایندگان حوزه Archaea متانوژن بودند و فرض بر این بود که متابولیسم آنها نشان دهنده جو اولیه زمین و قدمت موجودات است، اما با بررسی زیستگاههای جدید، موجودات بیشتری کشف شدند. افراطی هالوفلیک[۱۴] و هایپرترموفیلی میکروب ها[۱۵] در باستان گنجانده شده است. برای مدت طولانی، باستانیان به عنوان اکستوفیلهای افراطی دیده میشد که فقط در زیستگاههای شدید مانند چشمه آب گرم و دریاچه نمک وجود دارد، اما در پایان قرن ۲۰، باستانیان در غیر محیطهای شدید نیز هست. امروزه شناخته شده است که آنها یک گروه بزرگ و متنوع از ارگانیسمها هستند که بهطور فراوان در سراسر طبیعت پخش میشوند.[۱۶]
این درک جدید از اهمیت و همه گیر بودن باستان از طریق استفاده از واکنش زنجیره ای پلیمراز (PCR) برای شناسایی پروکاریوتها از نمونههای محیطی (مانند آب یا خاک) با ضرب ژنهای ریبوزومی آنها حاصل شده است. این اجازه میدهد ارگانیسمهایی که در آزمایشگاه کشت نبودهاند، شناسایی و شناسایی شوند.[۱۷][۱۸]
طبقهبندی خانواده ای
[ویرایش | اشتراکگذاری]
طبقهبندی باستانیان، و بهطور کلی پروکاریوتها، یک زمینه با سرعت و جنجال است. هدف از سیستمهای طبقهبندی فعلی، سازماندهی باستان به گروههایی از موجودات زنده است که دارای ویژگیهای ساختاری و اجداد مشترک هستند.[۱۹]این طبقهبندیها به شدت به استفاده از توالی ژنهای RNA ریبوزومی برای آشکار کردن روابط موجودات ( فیلوژنتیک مولکولی) وابسته است.اکثر گونههای باستانی قابل کشت و بررسی کهن بررسی میشوند اعضای دو نوع اصلی phyla، یوکاریا و Crenarchaeota هستند. گروههای دیگری بهطور آزمایشی ایجاد شدهاند، مانند گونه عجیب و غریب "Nanoarchaeum equitans"، که در سال ۲۰۰۳ کشف شد و به آن پناهگاه اختصاصی داده شد.[۲۰]یک پناهگاه جدید Korarcheota نیز پیشنهاد شده است. این شامل یک گروه کوچک از گونههای گرمادوست غیر معمول است که ویژگیهای هر دو گیاه اصلی را دارد، اما بیشترین ارتباط را با کرن آرکئوتا دارد.[۲۱][۲۲] سایر گونههای باستانشناسی که اخیراً کشف شدهاند، فقط با هر یک از این گروهها ارتباط دوردست دارند، مانند نانو ارگانیسمهای اسیدوفیل معدن آرچئال ریچموند (ARMAN، متشکل از میکروارکئوتا و Parvarcheota)، که در سال ۲۰۰۶ کشف شد[۲۳] و از کوچکترین موجودات شناخته شده هستند.[۲۴]
|
آرکی باکترها |
آرایهشناسی فعلی
[ویرایش | اشتراکگذاری]بر اساس پژوهشهای تام ای. ویلیامز و همکاران در سال ۲۰۱۷،[۲۶] و همچنین کستل و بنفیلد در سال ۲۰۱۸:[۲۷]
| باستانیان (Archaea) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
بر اساس پایگاه داده آرایهشناسی ژنوم (GTDB)، نسخه 11-RS232 (۱۵ آوریل ۲۰۲۶).[۲۹][۳۰][۳۱]
|
| لینه ۱۷۳۵[۳۳] |
هکل ۱۸۶۶[۳۴] |
چاتون ۱۹۲۵[۳۵] |
کوپلند ۱۹۳۸[۳۶] |
ویتیکر ۱۹۶۹[۳۷] |
ووز و دیگران ۱۹۹۰[۳۸] |
کاوالیر-اسمیت ۱۹۹۸[۳۹] |
|---|---|---|---|---|---|---|
| ۲ فرمانرویی | ۳ فرمانرویی | دوقلمرویی | ۴ فرمانرویی | ۵ فرمانرویی | سهحوزهای | ۶ فرمانرویی |
| (در نظر گرفته نشده) | آغازیان | پروکاریوتها | مونرا | مونرا | باکتریها | باکتریها |
| باستانیان (Archaea) | ||||||
| یوکاریوتها | آغازیان | آغازیان | یوکاریا | پروتوزوآ | ||
| کرومیستها | ||||||
| گیاهان | گیاهان | گیاهان | گیاهان | گیاهان | ||
| قارچها | قارچها | |||||
| جانوران | جانوران | جانوران | جانوران | جانوران |
منابع
[ویرایش | اشتراکگذاری]- Wikipedia contributors, "Archaea," Wikipedia, The Free Encyclopedia, (accessed November ۱۵، ۲۰۰۸).
- کتاب مرجع بیولوژی کمپبل
- کتاب مرجع بیولوژی سولومون
- کتاب مرجع بیولوژی لیف
- کتاب مرجع بیولوژی میدر
- کتاب مرجع سلولی مولکولی آلبرتس
جستارهای وابسته
[ویرایش | اشتراکگذاری]- ↑ Göker، Markus؛ Oren، Aharon (۲۲ ژانویه ۲۰۲۴). «Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. ۷۴ (۱). doi:10.1099/ijsem.0.006242. PMID 38252124.
{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ بهطور خودکار ترجمهشده (رده) – این مقاله نشاندهندهٔ انتشار و ثبت معتبرِ نام «آرکیا» (Archaea) است. اگرچه کارل ووز این نام را در سال ۱۹۹۰ پیشنهاد داد، اما تا زمان انتشار این مقاله در سال ۲۰۲۴ به لحاظ فنی معتبر (Valid) نبود، به همین دلیل این تاریخ درج شده است. - ↑ [Archaea, not assigned to family] in فهرست نامهای پروکاریوتی با وضعیت نامگذاری; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 November 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
- ↑ Velasco, Israel Muñoz. "El hallazgo de Candidatus Sukunaarchaeum mirabile, una Archaea con el genoma más pequeño hasta ahora descubierto – Laboratorio de Genómica Ambiental, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México" (in Spanish). Retrieved 2025-09-03.
- ↑ Carl Woese
- ↑ دانش - زندگی زیر ژرفنا، در: روزنامهٔ کارگزاران، شماره ۵۱۴، چهارشنبه، ۲۲ خرداد، ۱۳۸ بایگانیشده در ۴ مارس ۲۰۱۶ توسط Wayback Machine، بازدید: نوامبر ۲۰۰۸.
- ↑ اصول بیوشیمی لنینجر جلد اول صفحه 4
- ↑ بیولوژی کمپبل.
- ↑ Staley JT (November 2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
- ↑ Zuckerkandl E, Pauling L (March 1965). "Molecules as documents of evolutionary history". Journal of Theoretical Biology. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
- ↑ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (November 2018). "A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life". Nature Biotechnology. 36 (10): 996–1004. doi:10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100.
- ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ↑ Sapp, Jan (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973438-2.
{{cite book}}: از پارامتر ناشناخته|name-list-format=صرف نظر شد (|name-list-style=پیشنهاد میشود) (کمک) - ↑ Archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved 1 July 2008
- ↑ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (May 1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". Journal of Molecular Evolution. 11 (1): 1–8. Bibcode:1978JMolE..11....1M. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662. S2CID 1291732.
- ↑ Stetter KO (1996). "Hyperthermophiles in the history of life". Ciba Foundation Symposium. 202: 1–10, discussion 11–8. PMID 9243007.
- ↑ DeLong EF (December 1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
- ↑ Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Critical Reviews in Microbiology. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. S2CID 5829573.
- ↑ Schmidt TM (September 2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). International Microbiology. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Archived from the original (PDF) on 11 September 2008.
- ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (November 2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1475): 1911–16. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410.
- ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (May 2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature. 417 (6884): 63–67. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. S2CID 4395094.
- ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (August 1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176.
- ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 8102–07. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141.
- ↑ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (December 2006). "Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis". Science. 314 (5807): 1933–35. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
- ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, et al. (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484.
- ↑ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (April 2019). "Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling". Nature Communications. 10 (1): 1822. doi:10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937. PMID 31015394.
- ↑ Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (June 2017). "Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (23): E4602–E4611. Bibcode:2017PNAS..114E4602W. doi:10.1073/pnas.1618463114. PMC 5468678. PMID 28533395.
- ↑ Castelle CJ, Banfield JF (2018). "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Cell. 172 (6): 1181–1197. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741.
- 1 2 Zhang, Jiawei; Feng, Xiaoyuan; Li, Meng; Liu, Yang; Liu, Min; Hou, Li-Jun; Dong, Hong-Po (2025-05-07). "Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota". Nature (in English). 642 (8069): 990–998. Bibcode:2025Natur.642..990Z. doi:10.1038/s41586-025-08955-7. ISSN 1476-4687. PMC 12222021. PMID 40335687.
- ↑ «GTDB release 11-RS232». Genome Taxonomy Database. دریافتشده در ۱ مه ۲۰۲۶.
{{cite web}}: نگهداری یادکرد:تاریخ بهطور خودکار ترجمهشده (رده) - ↑ «ar53_r232.sp_label». Genome Taxonomy Database. دریافتشده در ۱ مه ۲۰۲۶.
{{cite web}}: نگهداری یادکرد:تاریخ بهطور خودکار ترجمهشده (رده) - ↑ «Taxon History». Genome Taxonomy Database. دریافتشده در ۱ مه ۲۰۲۶.
{{cite web}}: نگهداری یادکرد:تاریخ بهطور خودکار ترجمهشده (رده) - ↑ Hamm، JN؛ Dombrowski، N؛ Valentin-Alvarado، LE؛ Greening، C؛ Williams، TA؛ Spang، A. (۱۵ مه ۲۰۲۶). «New lineages provide insights into the convergent evolution of extreme salt adaptation within symbiotic Archaea». Molecular Biology and Evolution. ۴۳ (۵) msag۰۹۱. doi:10.1093/molbev/msag091. PMC 13195033. PMID 42139541.
{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:تاریخ بهطور خودکار ترجمهشده (رده) - ↑ Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.
- ↑ Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
- ↑ Chatton, É. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 10-VII: 1–84.
- ↑ Copeland, H. (1938). "The kingdoms of organisms". Quarterly Review of Biology. 13: 383–420. doi:10.1086/394568.
- ↑ Whittaker, R. H. (January 1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
- ↑ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (03): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
