Xerminación

Plántulas de xirasol, tres días despois da xerminación.

Vídeo en lapsos de tempo acelerado dun xirasol en terra. Sección transversal, mostando a raíz e a parte superior da planta en crecemento.

A xerminación é o proceso polo cal un organismo crece desde unha semente ou unha espora. O termo aplícase ao brote dunha plántula a partir dunha semente dunha anxiosperma ou ximnosperma, o crecemento dun brote dunha espora, como as esporas de fungos, fentos, bacterias, e o crecemento do tubo polínico desde o gran de pole dunha planta con sementes. Os verbos que se utilizan son xerminar ou xermolar.

Plantas con sementes

Testos para sementes usados en horticultura para sementar e tomar esgallos de plantas e facer crecer plántulas.

Vaso de xerminación cunha tampa-peneira de plástico.

Sementes xerminando de Brassica campestris.

Vídeo en cámara rápida de sementes de Vigna radiata xerminando.

A xerminación é normalmente o crecemento do embrión dunha planta contido nunha semente que resulta na formación dunha plántula. É tamén o proceso de reactivación da maquinaria metabólica da semente que ten como resultado a emerxencia da radícula e a plúmula. A semente dunha planta vascular é unha formación producida nun froito ou cono de conífera despois da unión da células reprodutoras masculinas e femininas. Todas as sementes completamente desenvolvidas conteñen un embrión e, a maioría das especies de plantas almacenan algunhas reservas alimenticias, empaquetadas formando unha cuberta da semente. As sementes domentes son sementes viables que non xerminan porque necesitan estímulos específicos internos ou ambientais para volver comezar o crecemento. Nas condicións axeitadas, esas sementes empezan a xerminar.

Paso 1: imbibición de auga; a captación de auga ten como resultado a rotura da cuberta da semente.
Paso 2: a imbibición da cuberta da semente resulta na emerxencia da radícula (1) e da plúmula (2); os cotiledóns son despregados (3).
Paso 3: isto marca o paso final na xerminación dunha semente, onde os cotiledóns se expanden, que son unhas follas especiais. Nótese: a temperatura debe manterse ao nivel óptimo.

Perturbar o solo pode resultar no vigoroso crecemento das plantas ao quedaren as sementes que estaban xa no solo expostas a cambios en factores ambientais, e cuxo crecemento estaba antes inhibido pola profundidade á que estaban as sementes no solo ou porque o solo era moi compacto. Isto a miúdo obsérvase en cemiterios despois dun enterramento na terra.

A xerminación das sementes depende das condicións internas e externas. Os factores externos máis importantes son as correctas condicións de temperatura, auga, oxíxeno ou aire e ás veces luz ou escuridade. As diversas plantas necesitan diferentes variables para que a xerminación se produza con éxito. A miúdo isto depende da variedade da semente e está estreitamente ligado ás condicións ecolóxicas do hábitat natural dunha planta. Para algunhas sementes, a súa futura resposta de xerminación está afectada por condicións ambientais durante a formación da semente; xeralmente estas respostas son tipos de dormencia de sementes.

• Auga. Necesítase para a xerminación. As sementes maduras adoitan ser extremadamente secas e cómprelles absorber cantidades significativas de auga en relación ao peso seco da semente, antes de que o metabolismo celular e o crecemento poidan recomezar. A maioría das sementes necesitan suficiente auga para poder humedecer as sementes pero que non sexa excesiva para que non queden enchoupadas. A captación de auga polas sementes chámase imbibición, a cal causa que a cuberta da semente inche e rompa. Cando se forman as sementes, a maioría das plantas almacenan reservas de alimento dentro da semente, como amidón, proteínas ou aceites. Esta reserva de alimentos proporciona nutrición ao embrión en crecemento. Cando as sementes se imbiben de auga, actívanse encimas hidrolíticos, os cales degradn estas reservas alimenticias dando lugar a compostos químicos útiles metabolicamente. Unha vez que a plántula emerxe da cuberta da semente e comezan a crecerlle as raíces e follas, as reservas alimenticias da plántula xa están normalmente esgotadas; nese momento a fotosíntese pasa a ser a que proporcione a enerxía necesaria para continuar o crecemento e a plántula require agora unha subministración continua de auga, nutrientes e luz.
• Oxíxeno. Necesario para o metabolismo da semente en xerminación. O oxíxeno utilízase na respiración aerobia dos nutrientes almacenados, a principal fonte de enerxía para a semente ata que crecen as follas. O oxíxeno é un gas atmosférico que se atopa nos espazos dos poros do solo; se unha semente se enterra demasiado profundamente no solo ou o solo está asolagado de auga, a semente pode carecer de oxíxeno. Algunhas sementes teñen cubertas impermeables que impiden que o oxíxeno entre na semente, causando un tipo de dormencia física que remata cando a cuberta da semente se desgasta o suficiente como para permitir o intercambio de gases e a captación de auga do ambiente.
  • Nun pequeno número de plantas, como o arroz, a xerminación aerobia ocorre en condicións de asolagamento do terreo. Neste caso, a semente produce un coleóptilo oco que actúa como tubo respiratorio ou snorkel, proporcionando á semente acceso ao oxíxeno.
• Temperatura. Afecta o metabolismo celular e a velocidade de crecemento. As sementes de diferent4es especies e mesmo sementes da mesma planta xerminan nun amplo intervalo de temperaturas. As sementes a miúdo teñen un intervalo de temperatura no cal xerminan, e non o fan por riba ou por debaixo dese intervalo. Moitas sementes xerminan a temperaturas lixeiramente por riba de 16–24 °C [a temperatura dunha habitación en casas con calefacción], mentres que outras xerminan xusto por riba da conxelación e outras fano só en resposta a alternancias nas temperatura entre calor e frío. Algunhas sementes xerminan cando o solo está frío (-2 – 4 °C), e algunhas cando está quente (24–32 °C). Algunhas sementes necesitan unha exposición a temperaturas frías (vernalización) para romper a dormencia. Algunhas sementes nun estado de dormencia non xerminarán mesmo se as condicións son favorables. As sementes que dependen da temperatura para acabar coa dormencia teñen un tipo de dormencia fisiolóxica. Por exemplo, as sementes que requiren o frío invernal teñen a xerminación inhibida ata que captan auga en outono e experinementan temperaturas máis frías. A estratificación fría é un proceso que induce a rotura da dormencia antes de que haxa luz que promova a xerminación. Unha temperatura de 4 °C é suficientemente fría para acabar coa dormencia na maioría das sementes con dormencia fría, pero algúns grupos, especialmente na familia Ranunculaceae e outras, necesitan condicións inferiores aos -5 °C. Algunhas sementes só xerminarán despois de sufrir altas temperaturas durante incendios forestais que agretan as cubertas das sementes; este é un tipo de dormencia física.
  As plantas de horta anuais máis comúns teñen temperaturas de xerminación óptimas entre 24 e 32 °C, aínda que moitas especies (por exemplo, ravos ou espinacas) poden xerminar a temperaturas significtivamente menores de só 4 °C, o que permite cultivalas a partir de sementes en climas máis fríos. As temperaturas subóptimas producen un éxito menor e maiores períodos de xerminación.
• Luz ou escuridade. Poden ser un causante ambiental para a xerminación, o que é un tipo de dormencia fisiolóxica. Á maioría das sementes non lles afecta a luz ou a escuridade, pero moitas sementes fotoblásticas, incluíndo especies atopadas en lugares boscosos, non xerminan ata que se abra un claro no dosel do bosque que permita que entre luz dabondo para o crecemento das plántulas.
• Escarificación. Imita procesos naturais que debilitan a cuberta da semente antes da xerminación. Na natureza, cómpren condicións particulares para que xerminen algunhas sementes, como a calor producida polo lume (por exemplo, en moitas plantas nativas de Australia), ou o asolagsmento nun corpo de auga durante un longo período de tempo. Outras necesitan pasar polo tracto dixestivo dun animal para debilitar a cuberta da semente dabondo para que a plántula brote.

Grans de orxo ou cebada xerminados (malte).

Dormencia

Algunhas sementes vivas están dormentes e necesitan máis tempo, ou teñen que estar sometidas a condicións ambientais específicas antes de xerminaren. A dormencia de sementes pode orixinarse en diversas partes da semente; por exemplo, no embrión; noutros casos está implicada a cuberta da semente. A rotura da dormencia adoita deberse a cambios en membranas, iniciados por sinais que rompen a dormencia. Isto xeralmente ocorre só en sementes hidratadas. Os factores que afectan a dormencia das sementes inclúen a presenza de certas hormonas vexetais, especialmente o ácido abscísico, que inhibe a xerminación, e a xiberelina, que acaba coa dormencia da semente. Na elaboración de cervexa, as sementes de orxo trátanse con xiberelina para asegurar unha xerminación da semente uniforme para a produción de malte.

Establecemento da plántula

Nalgunhas definicións a aparición da radícula marca o final da xerminación e o principio da fase de "establecemento", un período en que se utilizan as reservas de nutrientes almacenados na semente. A xerminación e o establecemento como orgnismo independente son fases críticas na vida dunha planta durante as cales son máis vulnerables ás lesións, doenzas e estrés hídrico. Pode usarse o índice de xerminación como indicador de fitotoxicidade en solos. A mortalidade entre a dispersión de sementes e a finalización do establecemento pode ser tan grande que moitas especies se adaptaron a producir un gran número de sementes.^{[Cómpre referencia]}

Taxa de xerminación e capacidade de xerminación

A xerminación a partir de sementes dunha plántula de eucalipto despois de tres días de ser sementado.

En agricultura e xardinaría, a taxa de xerminación describe cantas sementes dunha determinada especie, variedade ou lote de sementes dunha planta é probable que xerminen nun período de tempo dado. É unha medida do curso do tempo de xerminación e exprésase xeralmente por unha porcentaxe, por exemplo, unha taxa de xerminación do 85 % indica que aproximadamente 85 de cada 100 sementes probablemente xerminarán baixo condicións apropiadas nun período de xerminación dado. A taxa de xerminación das sementes está determinado pola composición xenética da semente, características morfolóxicas e factores ambientais.^{[Cómpre referencia]} A taxa de xerminación é útil para calcular o número de sementes necesarias para unha área dada ou número desexado de plantas. Para os fisiólogos e científicos das sementes a "taxa de xerminación" é o tempo recíproco que tarda o proceso de xerminación en completarse empezando desde o momento en que se sementaron. Por outra parte, o número de sementes capaces de completar a xerminación nunha poboación (é dicir, o lote de sementes) denomínase capacidade de xerminación.

A salinidade do solo é un dos factores de estrés que pode limitar a taxa de xerminación. O estrés ambiental activa algunhas actividades relacionadas co estrés [as dos encimas CuZn-superóxido dismutase (SOD), Mn-SOD, L-ascorbato oxidase (AO), ADN polimerase Delta 1 (POLD)-1, e de proteínas chaperonas (CHAPE) e proteínas de choque térmico (HSP)-21], a estabilidade do molde xenético e a activación de pigmentos fotosintéticos. A aplicación de glutamina exóxena limita este proceso. Investigacións levadas a cabo en sementes de cebolas mostran a redución no tempo medio de xerminación, un incremento no coeficiente de velocidade de xerminación, o índice de xerminación e a porcentaxe de xerminación despois da administración de glutamina exóxena ás plantas.

Reparación de danos no ADN

A calidade das sementes deteriórase coa idade e isto está asociado coa acumulación de danos no xenoma. Durante a xerminación, actívanse os procesos de reparación do ADN para arranxar os danos acmulados no ADN. En particular, poden repararse as roturas de dobre febra no ADN. A quinase do punto de control de danos no ADN ATM ten un papel principal en integrar a progresión da xerminación con respostss de reparación dos danos no ADN acumulados nas sementes envellecidas.

Xerminación de dicotiledóneas

Os estadios da xerminación dunha planta de chícharos: A. cuberta da semente, B. radícula, C. raíz primaria, D. raíz secundaria, E. cotiledón, F. plúmula, G. folla, H. raíz principal.

A parte da planta que primeiro emerxe da semente é a raíz embrionaria, denominada radícula or raíz primaria. Serve para que as plántulas queden ancoradas ao chan e empecen a absorber auga. Despois de que a raíz absorba auga, un brote ou taliño embrionario, denominado plúmula emerxe da semente. Este taliño comprende tres partes principais: os cotiledóns (follas da semente), a sección do brote baixo os cotiledóns (hipocótilo), e a sección do brote por riba dos cotiledóns (epicótilo). A maneira en que emerxe o brote difire nos distintos grupos de plantas.

Epixea

A xerminación epixea é aquela que ten lugar por riba do chan. Na xerminación epíxea o hipocótilo alóngase e forma un gancho, tirando (en vez de empurrando) dos cotiledóns e o meristema apical a través do solo. Unha vez que chega á superficie, enderéitase e arrastra ao aire os cotiledóns e o extremo do brote das plántulas en crecemento. Os feixóns, tamarindos e papaias son exemplos de plantas que xerminan deste xeito.

Hipoxea

A xerminación hipoxea é aquela na que o epicótilo se alonga e forma o gancho. Neste tipo de xerminación os cotiledóns permanecen baixo terra, onde finalmente se descompoñen. Por exemplo: chícharos, garavanzos e mangas xerminan deste xeito.

Xerminación de monocotiledóneas

En sementes de monocotiledóneas a radícula dos embrións e os cotiledóns están cubertos por unha coleorriza e un coleóptilo, respectivamente. A coleorriza é a primeira parte en crecer saíndo da semente, seguida da radícula. O coleóptilo é despois empurrado cara arriba a través do chan ata que chega á superficie. Alí, deixa de alongarse e saen as primeiras follas.

Xerminación precoz

Cando xermina unha semente sen pasar polas catro etapas do desenvolvemento da semente, é dicir, globular, acorazonada, forma de torpedo e o estadio cotiledonar, isto coñécese como xerminación precoz.^{[Cómpre referencia]}

Xerminación do pole

Outro evento de xerminación durante o ciclo celular das ximnospermas e anxiospermas é a xerminación dun gran de pole despois da polinización. Igual que as sementes, os grans de pole están moi deshidratados antes de ser liberados para facilitar a dispersión dunha planta á outra. Consta dunha cuberta protectora que contén varias células (ata 8 en ximnospermas, 2–3 en plantas con flor). Unha destas células é unha célula do tubo. Unha vez que o gran de pole aterra no estigma dunha flor receptiva (ou un cono feminino en ximnospermas), capta auga e xermina. A xerminación do pole é facilitada pola hidratación no estigma, así como pola estrutura e fisioloxía do estigma e o estilo. Pode tamén inducirse a xerminación do pole in vitro (nunha placa de Petri ou un tubo de ensaio).

Durante a xerminación a célula do tubo alóngase formando o tubo polínico. Na flor o tubo polínico crece despois en dirección ao óvulo, onde descarga as células espermáticas orixinadas no gran de pole pola fecundación. O gran de pole xerminado coas súas dúas células espermáticas é o microgametófito masculino maduro destas plantas.

Autoincompatibilidade

Como a maioría das plantas portan órganos reprodutores masculinos e femininos nas súas flores, hai un alto risco de autopolinización e, xa que logo, de endogamia. Algunhas plantas usan o control da xerminación do pole como un modo de impedir esta autopolinización. A xerminación e o crecemento do tubo polínico implica a sinalización molecular entre o estigma e o pole. Na autoincompatibilidade en plantas, o estigma de certas plantas pode recoñecer molecularmente o pole da mesma planta e impídelle xerminar.

Xerminación de esporas

Tamén se fala de xerminación para referirse ao xurdimento de novas células a partir de esporas en repouso e o crecemento de hifas ou corpos talofíticos a partir de esporas de fungos, algas e algunhas plantas.

Os conidios son esporas reprodutoras asexuais (reprodución sen fusión de gametos) de fungos que xerminan en condicións específicas. A partir dos conidios en xerminación poden formarse diversos tipos de células. As máis comúns son os tubos de xerminación que crecen e se desenvolven orixinando hifas. A formación inicial e o posterior alongamento do tubo xerminal no fungo Aspergillus niger foi gravado en 3D usando microscopia de holotomografía. Outro tipo de célula é o tubo de anastomose conidial (TAC); que difire dos tubos xerminais en que son máis delgados e curtos, carecen de ramificacións, mostran determinado crecemento e guiado en dirección a outros tubos. Cada célula é de forma tubular, pero o tubo de anastomose conidial forma unha ponte que permite a fusión entre conidios.

Visualización en 3D da xerminación de esporas de Aspergillus niger. Esta imaxe captouse con microscopisa de holotomografía.

Esporas en repouso

Nas esporas en repouso, a xerminación implica rachar a grosa parede celular da espora dormente. Por exemplo, en cigomicetos o cigosporanxio de grosa prede agrétase e rompe e a cigóspora que está dentro dá lugar ao esporanxióforo emerxente. Nos balores mucilaxinosos a xerminación é a emerxencia das células ameboides da espora endurecida. Despois da rotura da cuberta da espora, o seguinte desenvolvemento consiste en divisións celulares, mais non necesariamente no desenvolvemento dun organismo multicelular (por exemplo, nas amebas de vida libre dos balores mucosos).

Fentos e musgos

En plantas como as briófitas, fentos e algunhas outras, as esporas xerminan dando lugar a gametófitos independentes. Nas briófitas (como os musgos e as hepáticas), as esporas xerminan dando protonemas, similares a hifas fúnxicas, a partir das cales crece o gametotófito. En fentos, os gametófitos son pequenos prototalos acorazonados que adoitan encontrarse baixo as plantas adultas que liberaron esporas.

Bacterias

As esporas bacterianas poden ser exósporas ou endósporas que son estruturas dormentes producidas por diversos grupos de bacterias. Poden ter ou non baixa actividade metabólica e fórmanse en resposta a condicións ambientais adversas. Permiten a supervivencia e non son unha forma de reprodución, senón de resistencia. En condicións axeitadas a espora xermina para producir unha bacteria viable. As endósporas fórmanse dentro da célula parental, mentres que as exósporas se forman nun extremo da célula parental como unha xema.

Xerminación estimulada pola luz

Como se mencionou antes, a luz pode ser un factor ambiental que estimula o proceso de xerminación. A semente debe poder determinar cando é o momento perfecto para xerminar e iso faino captando sinais ambientais. Unha vez que comeza a xerminación, os nutrientes almacenados que se acumularon durante a maduración empezan a dixerirse, o cal sostén a expansión e crecemento global da célula. Na xerminación estimulada pola luz, o fitocromo B (PHYB) é o fotorreceptor responsable das fases iniciais da xerminación. Cando hai luz vermella, o PHYB convértese na súa forma activa e trasládase do citoplasma ao núcleo, onde regula á alza a degradación de PIF1. O PIF1 (factor de interacción co fitocromo-1) regula negativamente a xerminación ao incrementar a expresión de proteínas que reprimen a síntese de xiberelina, unha importante hormona do proceso de xerminación. Outro factor que promove a xerminación é HFR1, que se acumula con luz en forma heterodímeros inactivos con PIF1.

Aínda que non se coñece o mecanismo exacto, o óxido nítrico (NO) tamén exerce unha función nesta vía. O NO pénsase que reprime a expresión do xene PIF1 e estabiliza HFR1 para apoiar o inicio da xerminación. Bethke et al. (2006) expuxeron sementes dormentes de Arabidopsis ao gas NO, e nos seguintes catro días o 90 % das sementes abandonaron a dormencia e xerminaron. Os autores tamén examinaron como o NO e a xiberelina efectúan o proceso de vacuolización das células de aleurona que permite que o movemento de nutrientes para que sexan dixeridos. Unha mutación para o NO resultaba na inhibición da vacuolización, pero cando despois se engadía xiberelina, o proceso era activo outra vez, o que indica que o NO actúa antes que a xiberelina na vía. O NO pode tamén causar unha diminución da sensibilidade ao ácido abscísico (ABA), unha hormona vexetal en gran parte responsable da dormencia das sementes. O balance entre a xiberelina e o ácido abscísico é importante. Cando os niveis de ácido abscísico son maiores que os de xiberelinas, iso orixina sementes dormentes e cando os niveis de xiberelina son maiores, as sementes xerminan. O cambio do estado de dormencia ao de xerminación debe ocorrer no momento en que a semente ten as maiores posibilidades de sobrevivir e unha importante pista que fai comezar este proceso de xerminación das sementes e crecemento xeral da planta é a luz.^{[Cómpre referencia]}

Véxase tamén

Outros artigos

• Semente viable máis antiga
• Pirófitas, plantas que xerminan despois dun lume
• Plántula
• Brote
• Viviparía, cando as sementes ou embrións empezan a desenvolverse dentro ou antes da separación da planta parental

Bibliografía

• Rajjou L, Duval M, Gallardo K, Catusse J, Bally J, Job C, Job D (2012). "Seed germination and vigor" (PDF). Annual Review of Plant Biology 63 (1): 507–33. Bibcode:2012AnRPB..63..507R. PMID 22136565. doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105550. 
• Deno, Norman C. (1980). Seed Germination: Theory and Practice. State College, PA. OCLC 918148836. An extensive study of the germination rates of a huge variety of seeds under different experimental conditions, including temperature variation and chemical environment 

Ligazóns externas

• Sowing Seeds, un exame das técnicas de sementeira
• Vídeo da xerminación en lapsos de tempo, ≈1 minute HD, xerminsción das sementes de Vigna radiata durane uns 10 días, en YouTube