Heterodontosauridae
 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: kora jura-kora kréta 197–133 Ma | ||||||||||||||||||||||
 A Heterodontosaurus tucki típuspéldánya | ||||||||||||||||||||||
| Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||||||
| Fosszilis | ||||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Nemek | ||||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Heterodontosauridae témájú rendszertani információt.
 A Wikimédia Commons tartalmaz Heterodontosauridae témájú kategóriát.
|
A Heterodontosauridae (jelentése 'eltérő fogú gyíkok') a korai madármedencéjű dinoszauruszok egyik családja, amely valószínűleg a csoport legtöbb bazális (kezdetleges) tagja mellett élt. Bár a fosszilis maradványaik ritkák, világszerte előfordultak a kora jura kori rétegekben, néhány túlélő fajuk pedig fennmaradt a kora kréta idejéig.
A heterodontosauridák rókaméretű, hosszú farkukkal együtt is 2 méternél kisebb hosszúságú dinoszauruszok voltak. Főként jellegzetes fogaikról ismertek, melyek között megnagyobbodott szemfogszerű agyarak és a kréta időszaki hadrosauridákéra hasonlító, rágáshoz alkalmazkodott pofafogak is voltak. Növényevő vagy esetleg mindenevő étrendet követhettek.
Anatómia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
A heterodontosauridák között csak maga a Heterodontosaurus ismert teljes csontváz alapján. Az Abrictosaurus töredékes csontváza is előkerült, de a teljes leírása még nem készült el, a legtöbb heterodontosaurida pedig csak állcsonttöredékek és fogak alapján vált ismertté. Következésképpen a legtöbb heterodontosaurida szünapomorfiát (meghatározó jellemzőt) a fogak és az állcsontok alapján írták le.[1][2] A Heterodontosaurus hosszúsága alig több, mint 1 méter,[3] a Lycorhinus töredékes maradványai azonban legalább kétszer ekkora méretű állatot jeleznek.[4]
Koponya és fogazat
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
Az Abrictosaurus és a Heterodontosaurus igen nagy szemekkel rendelkezett. A szemek alatt a járomcsont a ceratopsiákéhoz hasonlóan oldalirányban kinyúlt. A legtöbb madármedencéjű állkapcsára jellemzően a premaxilla (a felső állcsont hegye) elülső éle fogatlan volt és lehetséges, hogy egy szarucsőr (rhamphotheca) tartozott hozzá, a heterodontosauridák premaxillájának hátsó részén azonban fogak helyezkedtek el. A premaxilláris és maxilláris (a felső állcsont fő részén levő) fogakat egy rés, az úgynevezett diasztéma választotta el egymástól, ahogy sok más madármedencéjűnél, de ez a diasztéma a heterodontosauridáknál jellegzetesen meghajlott. Az állkapocscsont az előfogcsontban végződött, ami a madármedencéjűek egyedi jellemzője. Ez a csont a felső állcsonthoz hasonlóan egy csőrt tarthatott. Az alsó állcsont összes foga a fogcsonton helyezkedett el.[1]
A heterodontosauridákat erős alaki eltérést mutató (heterodont) fogazatuk után nevezték el. Három premaxilláris foguk volt. A kora jura kori Abrictosaurus, Heterodontosaurus és Lycorhinus esetében az első két premaxilláris fog kicsi és kúpos volt, míg a harmadik, amire gyakran szemfogszerűként vagy „agyarként” hivatkoznak, a húsevő emlősökéhez hasonlóan nagyobbra nőtt. Az alsó szemfogszerű, melynek mérete meghaladta a felsőét, az első pozíciót foglalta el a fogcsonton, és amikor a száj bezárult, illeszkedett a felső állcsont ívelt diasztémájához.[1] A szemfogszerűek az elülső és hátulsó éleiken egyaránt recézettek voltak a Heterodontosaurusnál és a Lycorhinusnál, az Abrictosaurusnál viszont csak az elülső él volt recés.[5][6] A kora kréta idején élt Echinodon két felső szemfogszerűvel rendelkezhetett, melyek nem a premaxillából, hanem a maxillából álltak ki,[7] a család egyik késő jura kori, észak-amerikai képviselőjének fogcsontján pedig két alsó szemfogszerű lehetett.[8]
A jellegzetes szemfogakhoz hasonlóan a fejlett heterodontosauridák pofafogai is különlegesek voltak a korai madármedencéjűek között. A növényzet darabolására a madármedencéjűek pofafogainak élein kis recék vagy fogacskák sorakoztak. Ezek a fogacskák az összes heterodontosauridánál csak a fogkorona és a fog hegye közötti távolság egyharmadán helyezkedtek el; más madármedencéjűeknél a fogacskák a foggyökérig terjedtek. A csoport olyan bazális tagjainál, mint az Abrictosaurus a pofafogak a maxillában és a fogcsontban is jelen voltak, a többi madármedencéjűre általánosan jellemző módon egymástól távol helyezkedtek el, alacsony koronával és egy nagyon jól fejlett tarajjal (cingulummal) voltak ellátva, ami elválasztotta a koronát a gyökértől. A fejlettebb heterodontosauridáknál, például a Lycorhinusnál és a Heterodontosaurusnál a fogak vésőalakúak voltak magasabb koronával, cingula nélkül, azaz a koronák és a gyökerek szélessége között nem volt különbség.[1]
Ezek a fejlett pofafogak egybevágtak, így a koronáik összefüggő felületet alkottak, ami alkalmas volt az étel megrágására. A fogsorok a száj oldalsó részétől kissé beljebb helyezkedtek el, elegendő helyet hagyva a fogak mellett egy feltételezett, a rágást elősegítő izmos pofa számára. A kréta időszak hadrosauridáinál és ceratopsiáinál, ahogy sok növényevő emlősnél is konvergens evolúció révén némiképp hasonló fogkészletek fejlődhettek ki. Az állandóan cserélődő, több ezer foggal rendelkező hadrosauridákkal ellentétben a heterodontosauridáknál a fog cserélődése jóval lassabban ment végbe, és több olyan példányt is találtak, amelynél egyetlen fog sem várt a cserére. A heterodontosauridáknál jellemző módon hiányoztak azok az apró állcsonti nyílások (foramenek), amik az elképzelés szerint a többi madármedencéjű esetében a fogak fejlődését segítették. Emellett a heterodontosauridák egy különleges gömbszerű ízülettel is el voltak látva, ami a fogcsont és az előfogcsont között helyezkedett el, és lehetővé tette, hogy az állkapocs a pofafogakat összedörzsölve kifelé forduljon akkor, amikor a száj zárva volt. A lassú fogcserélődés miatt ez az őrlőmozgás olyan nagymértékű kopással járhatott, ami a régebbi fogaknál gyakran a fogacskák eltűnéséhez vezetett, bár a koronák nagy magassága megnövelte a fogak élettartamát.[9]
Csontvázak
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Heterodontosaurus tucki koponya alatti (posztkraniális) csontvázának anatómiája jól dokumentált, azonban a H. tuckit általánosan a legfejlettebb kora jura kori heterodontosauridának tartják, és nem tudni, hogy a többi faj a tulajdonságai közül melyekkel rendelkezett.[1] A mellső lábai hosszúak voltak egy dinoszauruszhoz képest, a hosszuk meghaladta a hátsó lábak hosszának 70%-át. A felkarcsonthoz tartozó jól fejlett kulcscsonti taraj (a mell és a vállizmok kapcsolódási pontja) és a singcsonthoz tartozó feltűnő könyökcsúcs (a kart kinyújtó izom tapadási pontja) azt jelzik, hogy a mellső láb erős volt. A kézen öt ujj nőtt. Ezek közül az első nagy volt és egy nagymértékben görbült karomban végződött, ami az ujj kinyújtott helyzetében is befelé hajlott; Robert T. Bakker „csavart ujjnak” nevezte el.[10] A harmadik ujjnál kissé hosszabb második ujj volt a leghosszabb. E két ujjon is karmok voltak, a jóval kisebb és egyszerűbb negyedik és ötödik ujjon azonban nem nőtt karom. A hátsó lábak esetében a sípcsont 30%-kal hosszabb volt a combcsontnál, ami általában a nagy sebességhez való alkalmazkodás jele. Az alsó lábszárat alkotó sípcsont és szárkapocscsont egy, a modern madarakéhoz hasonló tibiofibiotarsust alkotva összeforrt a boka és a sarokcsonttal. Az összeforrt boka és a lábközépcsontokból létrejött tarsometatarsus szintén a madarakra emlékeztet. A lábfejen levő négy ujj közül csak a második, a harmadik és a negyedik érintkezett a talajjal. A farkat a többi madármedencéjűétől eltérően nem merevítették elcsontosodott inak, így valószínűleg hajlékony volt.[3] Az Abrictosaurus töredékes csontvázáról nem készült teljes leírás, de kiderült, hogy a mellső lába és a keze kisebb volt a Heterodontosaurusénál. Emellett a negyedik és ötödik ujjához egy-egy kisebb végső ujjperc tartozott.[11]
Prototollak
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
A kínai Tianyulong rostos kültakaró maradványainak tűnő részekkel együtt őrződött meg, melyeket az egyes theropodák esetében ismertté vált prototollak egyik változataként értelmeznek. Ezek a rostok a farok mentén egy tarajt alkottak. A rostos kültakaró megléte alapján arra következtettek, hogy a madármedencéjűek és a hüllőmedencéjűek egyaránt endotermek (melegvérűek) voltak.[12]
Osztályozás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A dél-afrikai őslénykutató, Robert Broom 1911-ben egy fogatlan állcsont alapján ismert dinoszaurusznak a Geranosaurus nevet adta.[13] 1924-ben Sidney Haughton elnevezte a Lycorhinust, melyet cynodontiaként osztályozott.[14] Az 1962-ben elnevezett Heterodontosaurust, a Lycorhinus és a Geranosaurus közeli rokonaként sorolták be.[15] Alfred Romer a Heterodontosaurus és a Lycorhinus számára 1966-ban megalkotta a Heterodontosauridae családot.[16] A családot Paul Sereno 1998-ban kládként definiálta,[17] majd 2005-ben új szár-alapú definíciót alkotott, ide sorolva a Heterodontosaurus tuckit és minden olyan fajt, amely közelebbi rokonságban áll a Heterodontosaurusszal, mint a Parasaurolophus walkerivel, a Pachycephalosaurus wyomingensisszel, a Triceratops horridusszal vagy az Ankylosaurus magniventrisszel.[18]
A Heterodontosauridae családba a Dél-Afrikában felfedezett Abrictosaurus, Lycorhinus és Heterodontosaurus nemek tartoznak. Bár egyszer Richard Thulborn mindegyiküket a Lycorhinus nembe sorolta be,[11] más szerzők úgy ítélték meg, hogy a három nem különbözik egymástól.[6] A családon belül a Heterodontosaurust és a Lycorhinust testvértaxonoknak, az Abrictosaurust pedig bazális tagnak tekintik.[2] A Geranosaurus szintén heterodontosaurida, de rendszerint nomen dubiumnak tartják, mivel a típuspéldánya összes foga hiányzik, így nem különböztethető meg a család többi tagjától.[1] A Echinodont több újabb keletű tanulmány is heterodontosauridának tekinti.[7][8] A Lanasaurust 1975-ben egy felső állcsont alapján nevezték el,[19] a későbbi felfedezések azonban megmutatták, hogy azonos a Lycorhinusszal, így annak fiatalabb szinonimájává vált.[4] Az ázsiai Dianchungosaurust egyszer szintén heterodontosauridának hitték,[20] de később kiderült, hogy a fosszíliája valójában egy kiméra, amit egy prosauropoda és egy mesoeucrocodylia maradványából állítottak össze.[21] José Bonaparte egy alkalommal a dél-amerikai Pisanosaurust is heterodontosauridaként osztályozta,[22] de ez az állat jelenleg sokkal bazálisabb madármedencéjűként ismert.[23]
|
A Heterodontosauridae tagjai jól meghatározhatók, ellentétben a csoport filogenetikai helyzetével. Több korai tanulmány is azt állítja, hogy a heterodontosauridák nagyon kezdetleges madármedencéjűek voltak.[3][15] Robert Bakker szerint a mellső lábak morfológiai hasonlóságai alapján a heterodontosauridák és az Anchisaurushoz hasonló korai sauropodomorphák rokonságban állnak, így a család hidat képez a Saurischia és az Ornithischia rendek között.[10] Az utóbbi néhány évtizedben uralkodó elmélet szerint a heterodontosauridák bazális ornithopodák.[1][2][5][24] Egyesek azonban kijelentették, hogy a heterodontosauridáknak inkább a (ceratopsiákat és pachycephalosaurusokat tartalmazó) Marginocephalia csoporttal volt közös őse,[25][26] ezt az elméletet pedig több újabb keletű tanulmány is támogatta.[27][28] A heterodontosauridákat és marginocephaliákat tartalmazó kládot Heterodontosauriformesnek nevezték el.[29] A heterodontosauridák az ornithopodákhoz és a marginocephaliákhoz képest egyaránt bazálisnak tűnnek.[30][31] 2007-ben egy kladisztikai elemzés a családról szóló igen korai publikációkkal összhangban kimutatta, hogy a heterodontosauridák a Pisanosaurus kivételével bazálisabbak az összes madármedencéjűnél.[32][33]
Elterjedés
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Bár eredetileg csak a kora jura kori Dél-Afrikából váltak ismertté, később a heterodontosauridák maradványait négy kontinensen is megtalálták. A heterodontosauridák történetének kezdetén a Pangea szuperkontinens még nagyrészt érintetlen volt, ami lehetővé tette a család számára, hogy csaknem világszerte elterjedjen.[7] A hozzájuk tartozó legkorábbi ismert fosszíliák a Laguna Colorada-formációból származó, késő triász kori állcsont töredékek és különálló fogak. E maradványok morfológiája a Heterodontosauruséhoz hasonlóan fejlett, található köztük az elülső és hátulsó élükön recézett szemfog, valamint magas koronájú, cingulum nélküli maxilláris fog is.[34] A legváltozatosabb heterodontosaurida fauna a kora jura kori Dél-Afrikából ismert, ahol a Heterodontosaurust, az Abrictosaurust, a Lycorhinust és a kétséges Geranosaurust megtalálták.[1]
Az Amerikai Egyesült Államokban[35] és Mexikóban[36] is fedeztek fel kora jura kori heterodontosauridákat, melyekről még nem készült leírás. Emellett nagy mennyiségű fosszilis anyagra bukkantak a késő jura kori Morrison-formációban, a coloradói Fruita közelében. Bár ezekről sem jelent meg teljes leírás, a fogak hasonlítanak az Angliában talált Echinodonéra, a végtag maradványok pedig a Heterodontosauruséra emlékeztetnek, ami arra utal, hogy ez a lelet is egy heterodontosaurida.[8] Létezik leírás Spanyolország és Portugália területéről, a kora és késő jura kori formációkból származó, cingulum nélküli heterodontosaurida fogakról is.[37] Ezt a leletanyagot a 2009-ben készült leírás a Fruitadens nembe sorolta be.[38] 2002-ben újra leírták az Echinodon maradványait, melyek talán a heterodontosauridák egyik késői, a kora kréta kor berriasi korszakában, Dél-Angliában élt túlélőjéhez tartoznak.[7] A kora jura idején Kínában élt Dianchungosaurust már nem tekintik heterodontosauridának; azonban ismertté vált a csoport egy kései ázsiai túlélője is (a Tianyulong).[12]
Ősbiológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
A legtöbb heterodontosaurida fosszíliát száraz és félszáraz környezeteket megőrzött geológiai formációkban, például a dél-afrikai Elliot-formáció felső részén és a dél-angliai Purbeck-medencében fedezték fel.[2] Felvetődött, hogy a heterodontosauridák évszakos esztiváción vagy hibernáción mentek keresztül az év legszárazabb időszakában. Mivel a legtöbb heterodontosauridánál hiányoztak a cserélődő fogak, az is felmerült, hogy a teljes fogkészlet az alvással töltött időszakban cserélődött, ugyanis a fogak folyamatos és szórványos cseréje megakadályozta, hogy a fogsor egyetlen rágófelületként működjön.[11] Ez azonban a heterodontosauridák rágómechanizmusának félreértésén alapult.[39] Az elképzelés szerint a heterodontosauridák fogai valójában folyamatosan, de más hüllőkénél jóval lassabban cserélődtek, bár a fiatal és felnőtt Heterodontosaurus koponyák komputertomográfiás (CT) vizsgálata nem mutatott ki cserefogakat.[40] Jelenleg nincs olyan bizonyíték, ami a heterodontosauridák esztivációjára vonatkozó elméletet támogatná,[1] de az a koponyák letapogatása alapján nem is zárható ki.[40]
Bár a heterodontosauridák pofafogai teljesen a durva növényi anyagok rágásához alkalmazkodtak, lehetséges, hogy ezek az állatok mindenevő étrendet követtek. A hegyes premaxilláris fogak és a mellső lábakon levő éles, görbe karmok bizonyos mértékű ragadozó életmódra utalnak. Felvetődött, hogy a Heterodontosaurus hosszú, erős mellső lábait a modern hangyászokhoz hasonlóan a rovarok fészkeinek felnyitására használta. Ezek a mellső lábak talán gyökerek és gumók kiásására is alkalmasak lehettek.[1]
A mellső láb hátsóhoz viszonyított hossza arra utal, hogy a Heterodontosaurus részlegesen négy lábon járt és a feltűnő könyökcsúcs nyúlvány és a mellső lábon levő túlfeszíthető ujjak több négy lábon járó állatnál is megtalálhatók. Azonban a kéz egyértelműen a fogáshoz alkalmazkodott, nem a súly megtartásához. A hátsó láb több jellemzője, köztük a hosszú sípcsont és lábfej, valamint a tibiofibiotarsus és a tarsometatarsus összeolvadása azt jelzi, hogy a heterodontosauridák a hátsó lábaikon való gyors futáshoz alkalmazkodtak, így valószínűtlen, hogy a Heterodontosaurus a táplálkozást kivéve négy lábon mozgott volna.[3]
Az ismert heterodontosauridák rövid agyarai nagyon hasonlítanak a modern pézsmaszarvaséra, a pekarifélékére és a disznófélékére. Ezen állatok közül az agyarak több fajnál is a nemi kétalakúság jelei (a hosszú agyarú rozmárhoz és az elefánthoz hasonlóan) és csak a hímeknél találhatók meg. Az Abrictosaurus típuspéldányát, melynél hiányoznak az agyarak, eredetileg nőstényként írták le.[11] Bár nincs kizárva, hogy az volt, az összeforratlan keresztcsonti csigolyák és a rövid arc azt jelzik, hogy a maradvány egy fiatal egyedhez tartozott, míg az Abrictosaurus második, nagyobb példányának egyértelműen látható agyarai vannak. Ebből következően lehetséges, hogy az agyarak inkább csak a felnőttek jellegzetességei voltak, mint a hímek másodlagos nemi jellemzői. Az agyarak talán harcra vagy a fajtársaknak, illetve más fajok tagjainak szánt jelzések leadására szolgáltak.[1] A fiatal Abrictosaurus agyarainak hiánya olyan jellemző lehet, ami megkülönbözteti ezt a nemet a többi heterodontosauridától, mivel az agyarakat a fiatal Heterodontosaurus esetében is megtalálták. Az agyar további lehetséges funkciói közé tartozik a védekezés, valamint az alkalmankénti mindenevő életmódhoz kötődő használat.[40]
Jegyzetek
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Weishampel, David B. (1990). "Heterodontosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). (ed.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. 486–497. o. ISBN 0-520-06727-4.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 3 4 Norman, David B. (2004). "Basal Ornithopoda". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). (ed.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. 393–412. o. ISBN 0-520-24209-2.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 3 4 Santa Luca, Albert P. (1980). "The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa". Annals of the South African Museum. 79 (7): 159–211.
- 1 2 Gow, Christopher E. (1990). "A tooth-bearing maxilla referable to Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia)". Annals of the South African Museum. 99 (10): 367–380.
- 1 2 Thulborn, Richard A. (1970). "The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens". Zoological Journal of the Linnean Society. 49: 235–245. doi:10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x.
- 1 2 Hopson, James A. (1975). "On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa". South African Journal of Science. 71: 302–305.
- 1 2 3 4 Norman, David B. (2002). "Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England". In Milner, Andrew; and Batten, David J. (eds.) (ed.). Life and Environments in Purbeck Times. Special Papers in Palaeontology 68. London: Palaeontological Association. 161–189. o. ISBN 0901702730.
{{cite book}}:|editor=has generic name (súgó); Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 3 Galton, Peter M. (2007). "Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.". In Kenneth Carpenter (ed.) (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 17–47. o. ISBN 0-253-34817-X.
{{cite book}}:|editor=has generic name (súgó) - ↑ Weishampel, David B. (1984). Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87. Berlin; New York: Springer-Verlag. ISBN 0387131140. ISSN 0301-5556. PMID 6464809.
- 1 2 Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. 453pp.. o. ISBN 0140100555.
- 1 2 3 4 Thulborn, Richard A. (1974). "A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho". Zoological Journal of the Linnean Society. 55: 151–175. doi:10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x.
- 1 2 Zheng, Xiao-Ting (2009. március 19.). "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures". Nature. 458 (7236): 333–336. doi:10.1038/nature07856.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Broom, Robert. (1911). "On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa". Annals of the South African Museum. 7: 291–308.
- ↑ Haughton, Sidney H. (1924). "The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series". Annals of the South African Museum. 12: 323–497.
- 1 2 Crompton, A.W. (1962). "A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa". Nature. 196: 1074–1077. doi:10.1038/1961074a0.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Romer, Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (Third ed.). Chicago: University of Chicago Press. 468 pp.. o. ISBN 0-7167-1822-7.
- ↑ Sereno, Paul C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83.
- ↑ Sereno, Paul C. (2005. november 7.). "Stem Archosauria—TaxonSearch". 2008. június 12. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2010. február 18.
- ↑ Gow, Christopher E. (1975). "A new heterodontosaurid from the Redbeds of South Africa showing clear evidence of tooth replacement". Zoological Journal of the Linnean Society. 57 (4): 335–339. doi:10.1111/j.1096-3642.1975.tb01895.x.
- ↑ Young, C.C. (1982). "[A new genus of dinosaur from Lufeng County, Yunnan Province]". In Zhou M. (ed.). [Collected works of Yang Zhongjian] (kínai nyelven). Beijing: Academica Sinica. 38–42. o.
- ↑ Barrett, Paul M. (2005). "A reassessment of Dianchungosaurus lufengensis Yang, 1982a, an enigmatic reptile from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan Province, People's Republic of China". Palaeontology. 79 (5): 981–986. doi:10.1666/0022-3360(2005)079[0981:ARODLY]2.0.CO;2.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Bonaparte, Jose F. (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia". Journal of Paleontology. 50: 808–820.
- ↑ Weishampel, David B. (1990). "Lesothosaurus, Pisanosaurus, and Technosaurus". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). (ed.). The Dinosauria (First ed.). Berkeley: University of California Press. 416–425. o. ISBN 0-520-06727-4.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Sereno, Paul C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs". National Geographic Research. 2 (2): 234–256.
- ↑ Zhao, Xijin (1983). "Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria" (pdf). Acta Paleontologica Polonica. 28 (1–2): 295–306. Hozzáférés: 2010. február 18.
- ↑ Cooper, Michael A. (1985). "A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia". Annals of the South African Museum. 95: 281–317.
- ↑ Zhao, Xijin (1999). "The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (4): 681–691.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ You, Hailu (2003). "A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs". Acta Geologica Sinica (English Edition). 77 (1): 15–20.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Xu Xing (2006). "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China" (pdf). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273: 2135–2140. doi:10.1098/rspb.2006.3566. Hozzáférés: 2010. február 18.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Maryańska, Teresa (1985). "On ornithischian phylogeny" (pdf). Acta Paleontologica Polonica. 30 (3–4): 137–150. Hozzáférés: 2010. február 18.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Butler, Richard J. (2005). "The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho". Zoological Journal of the Linnean Society. 145 (2): 175–218. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x.
- ↑ Butler, Richard J. (2007). "A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia" (pdf). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (published online): 2041. doi:10.1098/rspb.2007.0367. Hozzáférés: 2010. február 18.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Butler, Richard J. (2008). "The phylogeny of the ornithischian dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. 6 (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Báez, Ana Maria (2001). "A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia". Ameghiniana. 38 (3): 271–279.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Sues, Hans-Dieter (1994). "A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest". In Fraser, Nicholas C.; and Sues, Hans-Dieter (Eds.) (ed.). In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. 285–294. o. ISBN 0521458994.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Clark, James (1994). "An Early or Middle Jurassic tetrapod assemblage from the La Boca Formation, northeastern Mexico". In Fraser, N.C.; and Sues, H.-D. (Eds.) (ed.). In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. 295–302. o. ISBN 0521458994.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Sánchez-Hernández, Barbara (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain" (pdf). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 249 (1–2): 180–215. doi:10.1016/j.palaeo.2007.01.009. Hozzáférés: 2010. február 18.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Butler, R.J. (2009). "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America" (pdf). Proceedings of the Royal Society B. doi:10.1098/rspb.2009.1494. Hozzáférés: 2010. február 18.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Hopson, James A. (1980). "Tooth function and replacement in early Mesozoic ornithischian dinosaurs: implications for aestivation". Lethaia. 13 (1): 93–105. doi:10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x.
- 1 2 3 Butler, Richard J. (2008). "A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of southern Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 702–711. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)
Fordítás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Ez a szócikk részben vagy egészben a Heterodontosauridae című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
