Poliploidia
La poliploidia è una condizione in cui le cellule di un organismo hanno più di due coppie di cromosomi.
La maggior parte delle specie le cui cellule hanno nucleo (eucarioti) è diploide, ovvero ha due serie complete di cromosomi, una da ciascuno dei due genitori; ogni serie contiene lo stesso numero di cromosomi e questi sono uniti in coppie di cromosomi omologhi. Organismi con più di due coppie vengono detti poliploidi. La poliploidia è particolarmente comune nelle piante.
La maggior parte degli eucarioti ha cellule somatiche diploidi, ma produce gameti aploidi (uova e spermatozoi) per meiosi. Un monoploide ha un solo set di cromosomi e il termine è solitamente applicato solo a cellule o organismi che sono normalmente diploidi. I maschi delle api e di altri imenotteri ad esempio sono monoploidi. A differenza degli animali, le piante e le alghe multicellulari hanno cicli vitali con due generazioni multicellulari alternate. La generazione del gametofito è aploide e produce gameti per mitosi; la generazione dello sporofito è diploide e produce spore per meiosi.
Poliploidia nelle piante
[modifica | modifica wikitesto]La poliploidia è un fenomeno diffuso in numerose specie vegetali, comprese molte piante succulente, ornamentali, colture da seme e alberi da frutto. In diversi casi essa è associata a una riduzione o perdita della fertilità, dovuta alle difficoltà che i cromosomi incontrano nell'appaiarsi correttamente durante la meiosi. Una delle conseguenze più evidenti è l'assenza di semi nei frutti destinati al consumo, come avviene nelle banane triploidi (3n).[1]
Gli organismi poliploidi possono originarsi spontaneamente oppure essere ottenuti artificialmente interferendo con il funzionamento del fuso mitotico durante la divisione cellulare. Uno dei metodi più utilizzati prevede l'impiego della colchicina, un alcaloide estratto da Colchicum autumnale. Questa sostanza impedisce la formazione del fuso mitotico nelle cellule vegetali in coltura, bloccando la normale separazione dei cromosomi. Di conseguenza si formano nuclei tetraploidi (4n), dai quali, attraverso ulteriori trattamenti, possono derivare cellule con livelli di ploidia ancora superiori. Un'altra tecnica utilizzata per indurre la poliploidia è l'esposizione a radiazioni in condizioni di temperatura alternata.
Le piante poliploidi si distinguono generalmente per le dimensioni maggiori di cellule e organi, pur avendo spesso una crescita più lenta e una produzione ritardata di fiori e frutti. L'induzione artificiale della poliploidia viene impiegata nel miglioramento genetico per ottenere varietà caratterizzate da maggiore produttività, qualità commerciale più elevata o migliore adattamento a condizioni ambientali sfavorevoli.
Tra gli esempi più noti di piante poliploidi figurano diverse varietà ornamentali a fiore grande, come giacinti, tulipani e narcisi, oltre a colture di interesse agricolo quali patata, frumento, tabacco, fragola, mora e lampone.[2] In particolare, le forme triploidi e tetraploidi presentano spesso caratteri considerati vantaggiosi rispetto a quelle aploidi o diploidi, soprattutto per l'aumento delle dimensioni cellulari e degli organi vegetali.[3]
Nelle piante si distinguono due principali forme di poliploidia: autopoliploidia e allopoliploidia (o anfipoliploidia).
Autopoliploidia
[modifica | modifica wikitesto]L'autopoliploidia si verifica quando tutti i corredi cromosomici appartengono alla stessa specie. Due individui diploidi producono normalmente gameti aploidi; tuttavia, anomalie meiotiche possono determinare la formazione di gameti diploidi. L'unione di un gamete diploide con uno aploide genera uno zigote triploide (3n), che può produrre sia gameti aploidi sia diploidi.
Qualora avvenga l'autofecondazione tra gameti diploidi, si ottiene uno zigote autotetraploide. Gli autopoliploidi con numero pari di corredi cromosomici (4n, 6n e così via) hanno maggiori probabilità di essere fertili, poiché durante la meiosi i cromosomi possono appaiarsi in modo regolare. Al contrario, negli individui con numero dispari di corredi (5n, 7n ecc.) la produzione di gameti risulta spesso sbilanciata, con conseguenze negative sulla vigoria e sulla fertilità della pianta.
Allopoliploidia o anfipoliploidia
[modifica | modifica wikitesto]L'allopoliploidia si verifica quando i diversi corredi cromosomici derivano da specie differenti. In questo caso i cromosomi vengono definiti omeologhi, poiché mostrano soltanto una parziale omologia reciproca.[4]
L'incrocio tra due specie diploidi produce ibridi di prima generazione (F1) che contengono un corredo aploide proveniente da ciascun genitore. Poiché i cromosomi delle due specie non sono completamente omologhi, la meiosi non procede normalmente e gli ibridi risultano generalmente sterili.
In alcuni casi, tuttavia, può verificarsi un raddoppiamento spontaneo del numero cromosomico nelle cellule dell'ibrido. Quando ogni cromosoma dispone di un corrispondente con cui appaiarsi, la meiosi torna a svolgersi regolarmente e la fertilità viene recuperata. Da questo processo derivano le piante allotetraploidi, che possiedono due corredi diploidi completi e si comportano, dal punto di vista meiotico, in modo analogo a una normale specie diploide.
Un esempio classico è la Raphanobrassica, ottenuta nel 1928 dal citogenetista russo Georgii Karpechenko mediante l'incrocio tra cavolo (Brassica) e ravanello (Raphanus). Il successivo raddoppiamento cromosomico rese fertile l'ibrido, che viene spesso citato come esempio storico di allotetraploide artificiale.
Poliploidia negli animali
[modifica | modifica wikitesto]La poliploidia è relativamente frequente in alcune specie animali, tra cui pesci d'acqua dolce[5], crostacei, vermi, lucertole e alcuni insetti, soprattutto quando la riproduzione avviene per partenogenesi.[6][7] Negli animali a riproduzione sessuata, invece, questo fenomeno è raro.
Nelle specie partenogenetiche, l'assenza della fecondazione e dei normali meccanismi di controllo meiotico favorisce il raddoppiamento dei cromosomi e la comparsa di individui poliploidi. Negli animali che si riproducono sessualmente, al contrario, la meiosi produce normalmente gameti aploidi che, fondendosi, danno origine a zigoti diploidi. Uno zigote tetraploide (4n) potrebbe teoricamente derivare dall'unione di due gameti diploidi generati per errore meiotico in entrambi i genitori, ma si tratta di un evento estremamente improbabile. Inoltre, poiché negli animali l'autofecondazione è generalmente assente, i meccanismi che favoriscono la formazione stabile di linee poliploidi risultano molto più limitati rispetto alle piante.
Poliploidia nella specie umana
[modifica | modifica wikitesto]Nell'uomo la poliploidia è normalmente riscontrabile solo in alcune popolazioni cellulari, come i megacariociti del midollo osseo, gli epatociti e parte delle cellule del miocardio.[8] A livello embrionale interessa circa l'1% dei concepimenti ed è responsabile di una quota significativa degli aborti spontanei associati ad anomalie cromosomiche. Poiché compromette gravemente lo sviluppo embrionale, nella maggior parte dei casi determina l'interruzione precoce della gravidanza.
La forma più frequente è la triploidia (3n, 69 cromosomi), osservata in circa un neonato ogni 10.000 nati vivi. Sono stati inoltre descritti rari casi di individui con mosaicismo 2n/4n sopravvissuti solo per poche settimane.
La triploidia può originare principalmente attraverso tre meccanismi[9]:
- fecondazione di un ovocita aploide da parte di uno spermatozoo diploide (diandria);
- fecondazione di un ovocita diploide da parte di uno spermatozoo aploide (diginia);
- fecondazione di un ovocita aploide da parte di due spermatozoi (dispermia).
Uno zigote tetraploide può invece derivare da:
- duplicazione cromosomica in una cellula embrionale nelle prime fasi dello sviluppo, con formazione di un mosaico 2n/4n;
- fecondazione tra due gameti diploidi, evento estremamente raro;
- fecondazione di un ovocita da parte di tre spermatozoi.
La maggior parte dei casi di tetraploidia è attribuita alla mancata divisione della prima cellula diploide dopo la fecondazione (endomitosi). La tetraploidia completa è incompatibile con la vita e porta generalmente alla perdita della gravidanza in una fase così precoce da non essere riconosciuta clinicamente. In una piccola percentuale di casi è stata dimostrata un'origine paterna dell'anomalia. La fecondazione di un ovocita da parte di due spermatozoi può inoltre causare la mola idatiforme parziale (PHM), una patologia caratterizzata da alterazioni cistiche dei villi coriali e da proliferazione anomala del trofoblasto.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ (EN) Fabrice Varoquaux, Robert Blanvillain e Michel Delseny, Less is better: new approaches for seedless fruit production, in Trends in Biotechnology, vol. 18, n. 6, 1º giugno 2000, pp. 233–242, DOI:10.1016/S0167-7799(00)01448-7. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ Potato Genome Sequencing Consortium, Xun Xu e Shengkai Pan, Genome sequence and analysis of the tuber crop potato, in Nature, vol. 475, n. 7355, 10 luglio 2011, pp. 189–195, DOI:10.1038/nature10158. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ (EN) F. Bretagnolle e J. D. Thompson, Gametes with the somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants, in New Phytologist, vol. 129, n. 1, 1995, pp. 1–22, DOI:10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ (EN) Justin Ramsey e Douglas W. Schemske, PATHWAYS, MECHANISMS, AND RATES OF POLYPLOID FORMATION IN FLOWERING PLANTS, in Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 29, n. 1, 1998-11, pp. 467–501, DOI:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ (EN) Susumu Ohno, Junichi Muramoto e Lawrence Christian, Diploid-tetraploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae, in Chromosoma, vol. 23, n. 1, 1º marzo 1967, pp. 1–9, DOI:10.1007/BF00293307. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ S. P. Otto e J. Whitton, Polyploid incidence and evolution, in Annual Review of Genetics, vol. 34, 2000, pp. 401–437, DOI:10.1146/annurev.genet.34.1.401. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ James P. Bogart, Ke Bi e Jinzong Fu, Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes, in Genome, vol. 50, n. 2, 2007-02, pp. 119–136, DOI:10.1139/g06-152. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ Philipp Velicky, Gudrun Meinhardt e Kerstin Plessl, Genome amplification and cellular senescence are hallmarks of human placenta development, in PLoS genetics, vol. 14, n. 10, 2018-10, pp. e1007698, DOI:10.1371/journal.pgen.1007698. URL consultato il 23 giugno 2026.
- ↑ Internet Archive, Gynaecology, London : Arnold ; New York : Distributed in the USA by Oxford University Press, 2006, ISBN 978-0-340-81662-2. URL consultato il 23 giugno 2026.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- poliploidia, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- Giuseppe Montalenti, POLIPLOIDIA, in Enciclopedia Italiana, III Appendice, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 1961.
- poliploidìa, su sapere.it, De Agostini.
- (EN) Polyploidy, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controllo di autorità | LCCN (EN) sh85104712 · GND (DE) 4224353-1 · BNF (FR) cb12252776g (data) · J9U (EN, HE) 987007563143505171 |
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