Naaktzadigen
| Naaktzadigen | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||
| Araucaria araucana | ||||||
| Taxonomische indeling | ||||||
| ||||||
| clade | ||||||
| Gymnospermae | ||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||
 Naaktzadigen op Wikispecies | ||||||
| ||||||
De naaktzadigen (gymnospermen, botanische naam Gymnospermae) vormen een groep planten, die niet gekarakteriseerd wordt door een gezamenlijke ontstaansgeschiedenis. Daardoor is de groep het gemakkelijkst negatief te omschrijven: hij omvat alle zaadplanten, behalve de bedektzadigen. De verwantschap van de diverse groepen naaktzadigen onderling en met de bedektzadigen is onderwerp van onderzoek en discussie. De 23e druk van de Heukels gebruikt de naam "naaktzadigen" anders, en wel voor een groep die geen formele, botanische naam heeft. In de 24ste druk van de Heukels behoren tot de naaktzadigenen de orden Pinales en Cupressales.
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]Naaktzadigen zijn zaadplanten met onbedekte zaadknoppen, zodat de pollenkorrels bij de micropyle naar binnen kunnen. Zoals alle zaadplanten vormen naaktzadigen zaden, maar in tegenstelling tot de bedektzadigen hebben de naaktzadigen geen stamper of vruchtbeginsel en daarom ook nooit "echte" vruchten. Wel kunnen structuren aanwezig zijn die de functie van eetbare vruchten vervullen (bijvoorbeeld bij Jeneverbes, Taxus en Podocarpaceae).
De enige naaktzadigen die van nature in Nederland voorkomen zijn coniferen, door de Heukels ingedeeld in de orde Coniferales, terwijl de term "naaktzadigen" in het Nederlands traditioneel werd gebruikt om de Gymnospermae aan te duiden.
Tot de naaktzadigen worden gerekend:
- de palmvarens (Cycadales) met onder andere de geslachten Cycas en Zamia
- de Ginkgoales met als enige recente vertegenwoordiger de Japanse notenboom (Ginkgo biloba) van het verder uitgestorven geslacht Ginkgo
- de Coniferales (ook Pinales of Coniferae) met onder andere de den (Pinus), Taxus, Cedrus, Araucaria, Juniperus
- de Gnetales[1] met:
- de familie Welwitschiaceae met het geslacht Welwitschia en de soort Welwitschia mirabilis
- de familie Ephedraceae met het geslacht Ephedra
- de familie Gnetaceae met het geslacht Gnetum (met onder andere de melindjoe, Gnetum gnemon)
- de zaadvarens (Pteridospermales †), een uitgestorven, niet-monofyletische groep van planten met varenachtige bladeren en met zaden. Zaadvarens worden alleen fossiel gevonden.
Coniferen
[bewerken | brontekst bewerken]
Zie Coniferen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.De Coniferae (coniferen) (met onder andere de geslachten den, taxus, jeneverbes, Podocarpus en Araucaria) behoren tot de naaktzadigen. Zij hebben eenslachtige voortplantingsstelsels, meestal mannelijke of vrouwelijke strobili of kegels die op een eenhuizige plant staan.
De zaadknoppen staan gewoonlijk in paren op een zaadschub, die weer in de oksel staat van een dekschub (ook wel "bractee" genoemd). Onder andere omdat de zaadschub in de oksel staat van een dekschub wordt de zaadschub beschouwd als geëvolueerd uit fertiele assen en niet als afgeleid van een blad. De zaadknop bevat een nucellus met een macrosporemoedercel. Deze laatste ondergaat meiose en vormt vier macrosporen, waarvan slechts één zich verder ontwikkelt via een coenocytisch stadium (met veel kernen zonder eigen celwanden om een gezamenlijke vacuole). Door vorming van tussenwanden groeit het verder uit tot een meercellige macrogametofyt met enkele archegonia. Het archegonium heeft enkele halscellen en een eicel.
De mannelijke (of microsporangiate) strobilus is eenvoudig gebouwd uit 'microsporofyllen' die in een spiraal loodrecht op de as van de mannelijke kegel (strobilus) zijn ingeplant. Meestal staan er twee, maar soms tot 15 microsporangia (bij Araucariaceae) op het sporofyl. De microsporen ontwikkelen zich binnen het sporangium al tot pollenkorrels met geen tot enkele prothalliumcellen, pollenbuiscel en een generatieve cel. De pollenkorrels zijn voorzien van luchtblazen, waardoor ze goed door de wind verspreid kunnen worden. Na de bestuiving deelt de generatieve cel weer verder tot een steelcel en een spermatogene cel. De spermatogene cel vormt de mannelijke gameten: cellen (zonder flagellen) of naakte kernen zonder eigen protoplast.
Bij de bevruchting groeit de pollenbuis vast in de nucellus en verder naar de eicel, waar de spermakern de eicel bevrucht.
Coniferen zijn heterospoor, heterosporangiaat en eenhuizig. De pollenkorrels groeien uit microsporen en hebben 2 luchtblazen. Er zijn microprothalliumcellen, pollenbuiscel en 2 generatieve kernen. De bestuiving + sifonogamie.
De macrosporemoedercel vormt in een tetrade in de nucellus vier macrosporen, waarvan 1 macrospore blijft en de andere drie afsterven. Het macroprothallium is eerst coenocytisch en krijgt twee archegonia met elk een eicel.
Classificatie
[bewerken | brontekst bewerken]Een traditionele classificatie van de naaktzadigen en verwante groepen is:
|
|
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Een volledigere fylogenetische stamboom, met daarin de naaktzadigen, waarin ook staat aangegeven tot welke polyfyletische groep een bepaald taxon werd gerekend:
|
|
- ↑ De Gnetales werden als Chlamydospermae als een groep gerekend, apart van de naakt- en bedekzadigen.
- ↑ Tot de polyfyletische groep van de rhyniofyten behoren † Horneophyton, † Aglaophyton en de † Rhyniales
- ↑ tot de polyfyletische groep van de ANA grade behoren: Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales
Literatuur
- (en) Gymnosperm database. Een uitvoerige Gymnospermae-website
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. HIERARCHICAL CLASSIFICATION OF THE PHYLUM PTERIDOSPERMOPHYTA (Ward 1904) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE PHYLUM PROGYMNOSPERMOPHYTA (Bold et al. 1987) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE GYMNOSPERMS Geraadpleegd: 15-05-2017.
