Roodwieren
| Roodwieren Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum[1] — heden | ||||
|---|---|---|---|---|
 | ||||
| Illustraties van Chondrus crispus (A-D) Köhler's Medizinal-Pflanzen, 1897 | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| ||||
| Stam | ||||
| Rhodophyta Wettstein (1922) | ||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||
 Roodwieren op Wikispecies | ||||
| ||||
Roodwieren of roodalgen (wetenschappelijke naam: Rhodophyta, van Grieks: ῥόδον = roze; φυτόν = plant) zijn een groep algen waarvan meer dan 7500 soorten beschreven zijn.[2] De meeste roodwieren zijn meercellig en leven in zee. Door de aanwezigheid van het pigment fycoërytrine, dat een rol speelt bij de fotosynthese, zijn roodwieren over het algemeen rossig gekleurd. De rode pigmenten stellen deze wieren in staat om zeer efficiënt diepblauw licht te absorberen, waardoor ze op relatief grote dieptes kunnen groeien.
De morfologische variatie binnen roodwieren is groot. Sommige soorten bestaan uit eenvoudige draadvormige structuren, andere vormen een complexe, meercellige thallus die sterk op planten lijkt. Ecologisch bijzonder is de orde Corallinales: kalkhoudende roodwieren die calciumcarbonaat in hun celwanden afzetten en zo bijdragen aan de stabiliteit van koraalriffen. De meeste roodwieren planten zich geslachtelijk voort. De levenscyclus kan complex zijn, met drie generaties in plaats van twee.
Roodwieren leven voornamelijk in de littorale zone van de zee, van tropische koraalriffen tot koude kustwateren. Een klein deel van de soorten komt ook in zoet water of op vochtige plekken op het land voor. De oudste fossielen van roodwieren zijn ongeveer 1,0 miljard jaar oud,[1] waarmee het een van de oudste evolutionaire groepen algen is. Sommige geslachten, zoals Porphyra, Pyropia en Gelidium, zijn van economisch belang; deze worden onder andere verwerkt tot eetbaar zeewier (nori), en gebruikt voor de winning van polysachariden zoals agar en carrageen, die hun toepassing vinden in geleermiddelen en additieven.
Eigenschappen
[bewerken | brontekst bewerken]
Pigmenten en fotosynthese
[bewerken | brontekst bewerken]Roodwieren zijn voornamelijk autotrofe organismen, die fotosynthese voor hun energiebehoefte gebruiken. Ze bezitten rhodoplasten, (fotosynthetisch actieve plastiden), die chlorofyl-a en carotenoïde bevatten, maar geen chlorofyl-b. De thylakoïden liggen in de cellen niet in stapels maar op vergelijkbare afstanden naast elkaar geordend. Op de thylakoïden zitten fycobilisomen, 30 tot 40 nm grote, min of meer ronde structuren. De fycobilisomen bevatten pigmenten die bij de fotosynthese helpen licht op te vangen. Onder deze pigmenten zijn in water oplosbare fycobiliproteïnen, fycoërytrine, allofycocyanine, fycocyanine of fycocyanide. Chlorofyl-a is een groen pigment, r-fycocyanide is blauw en carotenoïde oranje. Omdat fycoërytrine overheerst hebben de meeste roodwieren een rode kleur. Fycoërytrine is echter instabiel bij hoge lichtsterkte, zodat veel aan de oppervlakte levende soorten roodwieren er niet rood uitzien.
Specifiek voor roodwieren is de productie van amylopectine en floridoside als voedselreserve. Dit wordt niet, zoals planten met zetmeel doen binnenin, maar aan het oppervlak van de plastiden (in het cytosol) opgeslagen.
Celbouw
[bewerken | brontekst bewerken]Roodwieren hebben eukaryotische cellen met een karakteristieke opbouw van het thallus, de celwanden en de plastiden met pyrenoïde. De cellen hebben geen flagellen of centriolen.
De celwand is dubbel, waarbij de buitenlaag meestal bestaat uit pectinezuren, waaruit agaragar of carrageen kan worden gewonnen. De binnenste laag bestaat voornamelijk uit cellulose.[3]
Bij roodwieren is de cytokinese, die op de mitose volgt, incompleet, zodat er een gaatje in de afscheiding tussen twee nieuwe cellen overblijft. Vlak nadat de afscheiding voltooid is, wordt het cytoplasma van de twee cellen echter gescheiden door de vorming van een "plug", die de verbinding opvult. Verbindingen tussen cellen die dezelfde oudercel hebben, worden primaire verbindingen genoemd. De meeste cellen in roodwieren hebben twee primaire opgevulde verbindingen, vanwege de apicale manier van groei. Er zijn ook secundaire verbindingen, verbindingen tussen cellen zonder gemeenschappelijke oudercel. Ze worden gevormd wanneer bij een ongelijke celdeling een dochtercel met een eigen kern ontstaat, die vervolgens fuseert met een aanliggende cel. Dit type verbindingen vormt bij de orde Ceramiales karakteristieke patronen.
Levenscyclus en voortplanting
[bewerken | brontekst bewerken]
Roodwieren zijn organismen met een trigenetische levenscyclus, wat betekent dat er een afwisseling is van drie verschillende generaties. In de haplofase is er een generatie, in diplofase zijn er twee generaties.
De door mitose ontstane carposporen zaaien zich uit tot ongeslachtelijke tetrasporofyten, die door meiose meiosporen produceren, die hier tetrasporen worden genoemd. Uit deze sporen groeien, na uitzaaiing, geslachtelijke gametofyten. Tetrasporofyten maken echter ook carposporen aan, die tot een kopie van de ouder uitgroeien (ongeslachtelijke voortplanting).
Een trigenetische levenscyclus komt, in een andere vorm, ook voor bij sommige schimmels: bij de ascomyceten en bij de basidiomyceten.
Carposporofyt
[bewerken | brontekst bewerken]Na de bevruchting ontstaat uit een zygote de carposporofyt, de eerste diploïde generatie. In carposporofytfase is een roodwier onvruchtbaar en leeft het, vaak ingekapseld, op de ouder. De carposporyt wordt bij veel soorten door de gametofyt-ouder beschermd met het 'cytocarp' (een omhulsel).
Door de ouder wordt de stof spermine aangemaakt, die de aanmaak van carposporen stimuleert. De carposporen zijn de eveneens diploïde mitosporen, omdat ze gevormd worden door normale mitotische celdelingen.
Tetrasporofyt
[bewerken | brontekst bewerken]Uit de uitgezaaide carposporen groeit de diploïde tetrasporofytgeneratie. De tetrasporofytgeneratie is de best ontwikkelde generatie, waarin door meiose (tetra-)sporen gemaakt worden, die zich ook uitzaaien.
Gametofyt
[bewerken | brontekst bewerken]De tetraspore-uitzaaiingen zijn geslachtelijk (Gametofytgeneratie) en produceren zaad- of eicellen.
In de gametofyt worden (haploïde) gameten (eicellen en zaadcellen) geproduceerd en vindt geslachtelijke voortplanting plaats.
Het vrouwelijk geslachtsorgaan van roodwieren in de gametofytfase is het carpogonium dat bestaat uit een langgerekte cel, vergelijkbaar met een gametangium bij planten. Het carpogonium heeft een langgerekt ontvangstorgaan, dat trichogyn genoemd wordt.
Roodwieren hebben geen beweeglijke zaadcellen, zodat de verplaatsing van de zaadcellen door de stroming van het water moet gebeuren. Wanneer een zaadcel het trichogyn bereikt, zal een opening ontstaan waardoor de inhoud van de zaadcel in het carpogonium kan stromen en de eicel bevrucht kan worden. De mannelijke celkern deelt zich, waarop een van de twee helften met de kern van het carpogonium versmelt. De bevruchting vindt plaats als een zaadcel het trichogyn bereikt. Een trichogyn blijft groeien tot het met een zaadcel in aanraking komt. Na de bevruchting zal de celwand aan de basis van het trichogyn dikker worden, zodat het van de rest van het carpogonium wordt afgescheiden en geen verdere zaadcellen meer kunnen worden toegelaten.[4]
| Biologische levenscycli bij meercellige organismen met geslachtelijke voortplanting | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cyto- logische kernfase- wisseling |
Organisme type: | Haplont: | Diplont: | Diplohaplont = Haplodiplont: | ||||
| Kernfase; Kernfasewisseling: |
Haplofase; Haplofasisch |
Diplofase; Diplofasisch |
Haplofase ↻ Diplofase; Diplohaplofasisch = Heterofasisch | |||||
| Meiose moment: | Zygotisch ↓ | Gametisch ↓ | Sporisch ↓ Intermediair | |||||
| Morfo- logische generatie- wisseling |
Monogenetisch → | Monogenetische haplofasisch |
Monogenetische diplofasisch |
|||||
| Digenetisch → | Digenetische diplofasisch |
Digenetische diplohaplofasisch
| ||||||
| Trigenetisch → | Trigenetische diplohaplofasisch | |||||||
Ecologie
[bewerken | brontekst bewerken]Bepaalde soorten roodwieren nemen calciumcarbonaat op en zorgen voor de opeenhoping van kalkkorsten in de zee. Ze zijn daarmee belangrijke rifbouwers. In ondiep zeewater kunnen bepaalde soorten roodwieren in kelpwouden een belangrijke ecologische rol spelen als voedsel en schuilplek voor veel soorten vissen en ongewervelden.
Sommige soorten leven in zoet water (ze zijn limnisch). Zo kunnen kikkerdrilwier (Batrachospermum moniliforme) en Rhodochorton (pluchewier) in beken, sloten of meren aangetroffen worden. Het kunnen ook ongewenste bewoners van aquaria zijn. Sommige eencellige soorten komen op vochtige plekken op het land voor.
Sommige soorten roodwieren gedijen in extreme omstandigheden; ze zijn extremofiel. Zo is voor de kust van de Bahama's een kalkkorsten-bouwende roodwier gevonden dat op 268 m diepte overleeft. De lichtintensiteit is op die diepte nog maar 0,001% van de intensiteit aan de oppervlakte, maar dankzij het rode pigment fycoërytrine kunnen roodwieren licht met extreem lange golflengten opnemen, dat op zulke grote diepte nog doordringt. Een ander voorbeeld is Galdieria sulphuraria, een roodwier dat in vulkanische zwavelbronnen leeft, bij extreem lage pH, hoge temperatuur en de aanwezigheid van diverse giftige metalen. Deze soort is heterotroof en leeft binnenin gesteente (endoliet). Met behulp van eiwitten in de celwand sluist deze soort suikers de cel binnen, die voor de energiewinning gebruikt worden.
Taxonomie en indeling
[bewerken | brontekst bewerken]Classificatie
[bewerken | brontekst bewerken]De roodwieren kunnen in zeven klassen worden ingedeeld:[5]
- Stam Rhodophyta
- Onderstam Cyanidiophytina (12 soorten)
- Klasse Cyanidiophyceae (12 soorten)
- Onderstam Cyanidiophytina (12 soorten)
- Onderstam Proteorhodophytina (138 soorten)
- Klasse Compsopogonophyceae (71 soorten)
- Klasse Porphyridiophyceae (9 soorten)
- Klasse Rhodellophyceae (8 soorten)
- Klasse Stylonematophyceae (50 soorten)
- Klasse Compsopogonophyceae (71 soorten)
- Onderstam Proteorhodophytina (138 soorten)
- Onderstam Eurhodophytina (7546 soorten)
- Klasse Bangiophyceae (218 soorten)
- Klasse Florideophyceae (7328 soorten)
- Klasse Bangiophyceae (218 soorten)
- Onderstam Eurhodophytina (7546 soorten)
Plaats van de roodwieren in het plantenrijk
[bewerken | brontekst bewerken]
Meer informatie: PlantenDe roodwieren worden vaak gerekend tot het plantenrijk in ruime zin (sensu lato), dat overeenkomt met de supergroep Archaeplastida.[6] Deze oude evolutionaire groep omvat alle plantaardige eukaryoten die 'primaire chloroplasten' bevatten, dat wil zeggen plastiden ontstaan door endosymbiose van een cyanobacterie. Binnen de Archaeplastida vormen roodwieren een van de drie hoofdlijnen, naast de Viridiplantae (groenwieren en landplanten) en de Glaucophyta. De roodwieren vormen waarschijnlijk de vroegste aftakking.
Ontdekkingen op basis van genoomanalyses hebben het beeld omtrent de vroege evolutie van planten en wieren verder verfijnd. In 2019 werd een nieuwe groep beschreven, Rhodelphidia (geslacht Rhodelphis), die nauw verwant zijn aan de roodwieren.[7] Deze groep vertoont geen fotosynthese en bezit sterk gereduceerde plastiden. Dit wijst erop dat hun voorouders waarschijnlijk een plastide hadden, maar deze functie grotendeels zijn verloren. Een andere niet-fotosynthetische groep, de Picozoa, blijkt volgens fylogenetische analyses ook binnen de Archaeplastida te vallen, hoewel deze organismen geen plastiden hebben en geheel heterotroof leven.[8] Dit kan betekenen dat zij hun plastiden secundair verloren hebben, of dat zij zich hebben afgesplitst vóórdat plastiden in deze groep ontstonden.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]De roodwieren vormen een goed afgebakende, monofyletische groep.[6] Hoewel de klasse Cyanidiophyceae algemeen wordt beschouwd als de meest basale aftakking binnen de roodwieren, zijn de onderlinge verwantschappen tussen de overige zes klassen binnen het subfylum Rhodophytina nog niet eenduidig vastgesteld. Onderstaande fylogenie is gebaseerd op een onderzoek uit 2016 dat het verloop van evolutionaire diversificatie binnen de roodwieren in kaart heeft gebracht.[9]
.jpg)
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]Volgens de endosymbiontentheorie stammen alle Archaeplastida af van een endosymbiose tussen een eukaryoot en een blauwalg, die ongeveer 1600 miljoen jaar geleden moet hebben plaatsgevonden. De blauwalg bleef binnenin de eukaryoot voor fotosynthese zorgen en vormde zodoende de eerste chloroplast.[10][11][12][13]
| |||||||||
verklaring: | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| |||||||||
|
verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan | |||||||||
De oudste fossiele roodwieren zijn 1200 miljoen jaar oude fossielen van de meercellige soort Bangiomorpha pubescens. Deze fossielen werden gevonden in het noordoosten van Canada en zijn tegelijkertijd de oudste fossielen van eukaryoten die aan een modern taxon toegeschreven kunnen worden: ze lijken sterk op het moderne geslacht Bangia.[14]
De oudste zekere rifbouwende roodwieren, de solenoporen, komen uit het Cambrium. Daarnaast zijn fossielen van mogelijk rifbouwende roodwieren ontdekt uit het Neoproterozoïcum. Andere groepen rifbouwende roodwieren nemen deze rol later over maar vanaf het Paleozoïcum is de groep prominent vertegenwoordigd in het fossielarchief.[15][16]
Menselijk gebruik
[bewerken | brontekst bewerken]
Roodwieren zijn gemakkelijk te kweken en zijn rijk aan vitaminen en eiwitten. Een groot aantal soorten roodwieren wordt dan ook gegeten, zoals dulse (Palmaria palmata) of purperwier of nori (Porphyra umbilicalis).[17] Dulse wordt in Rusland zelfs gebruikt om een alcoholische drank van te maken. In Azië, met name in Japan, worden roodwieren geconsumeerd als voedsel, door ze bijvoorbeeld als nori in soep mee te koken, of om sushi heen te wikkelen, of verwerkt tot kanten-gelei (Gigartina, Gracilaria) en gebruikt in wagashi (Japanse zoetwaren). Iers mos (Chondrus crispus) wordt in pudding en hoesttabletten gebruikt. De alg Dilsea carnosa wordt gebruikt als vleesvervanger.
Roodwieren worden daarnaast gekweekt als grondstof voor natuurlijke pigmenten, voor agaragar en voor carrageen. Agaragar en carrageen worden in voedingsmiddelen en cosmetica gebruikt. Voor de winning van agaragar wordt meestal de soort Gelidium amansii gebruikt, maar ook wel Iers mos.
Gemineraliseerde afzettingen worden in gemalen vorm als algenkalk in de tuinbouw gebruikt. Algenkalk kan ook als voedingsstof gebruikt worden, voornamelijk om voedsel te verrijken in calcium en magnesium.
Zie ook
[bewerken | brontekst bewerken]- Bruinwieren
- Groenwieren
- Blauwalgen, dit zijn bacteriën, die in staat zijn tot fotosynthese
Voetnoten
- 1 2 (en) Gibson TM, Shih PM, Cumming VM, Fischer WW, Crockford PW, Hodgskiss MS, Wörndle S. (2018). Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology 46 (2): 135-138. DOI: 10.1130/G39829.1.
- ↑ (en) Guiry MD. (2024). How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. Journal of Phycology 60 (2): 214-228. DOI: 10.1111/jpy.13431.
- ↑ Fritsch (1945)
- ↑ (en) Lee, RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press, 'Rhodophyta'. ISBN 978-1-107-55565-5.
- ↑ AlgaeBase. University of Galway. Geraadpleegd op 24 december 2025.
- 1 2 (en) Bowles AM, Williamson CJ, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PC. (2023). The origin and early evolution of plants. Trends in Plant Science 28 (3): 312-329. DOI: 10.1016/j.tplants.2022.09.009.
- ↑ (en) Gawryluk RMR, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, Husnik F, Mylnikov AP, Keeling PJ. (2019). Non-photosynthetic predators are sister to red algae. Nature 572 (7768): 240-243. DOI: 10.1038/s41586-019-1398-6.
- ↑ (en) Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, Poirier C, Wilken S, Mathur V, Strassert JFH. (2021). Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-26918-0.
- ↑ (en) Yang EC, Boo SM, Bhattacharya D, Saunders GW, Knoll AH, Fredericq S, Graf L, et al. (2016). Divergence time estimates and the evolution of major lineages in the florideophyte red algae. Scientific Reports 6 (1). DOI: 10.1038/srep21361.
- ↑ Freeman & Herron (2003), pp 652-653
- ↑ Futuyama (1997), p 170
- ↑ Hedges et al. (2004)
- ↑ Keeling P.J. (2010)
- ↑ Butterfield (2000) voor een beschrijving van deze fossielen
- ↑ Grant et al. (1991)
- ↑ Yun & Xun-lal (1992)
- ↑ Mumford & Muira (1988)
Literatuur
- (en) Butterfield, N.J.; 2000: Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes, Paleobiology 26(3), pp. 386–404.
- (en) Freeman, S. & Herron, J.C.; 2003: Evolutionary Analysis, Pearson Prentice Hall, ISBN 0-13-101859-0.
- (en) Fritsch, F.E.; 1945: The structure and reproduction of the algae, Cambridge University Press, ISBN 0521050421.
- (en) Futuyama, D.J.; 1997: Evolutionary Biology, Sinauer Associates, ISBN 0-87893-189-9.
- (en) Grant, S.W.F.; Knoll, A.H. & Germs, G.J.B.; 1991: Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications, Journal of Paleontology 65(1): pp. 1–18.
- (en) Hedges, S.B.; Blair, J.E.; Venturi, M.L. & Shoe, J.L.; 2004, A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life, BMC Evolutionary Biology 2: p. 4.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE SUPERGROUP ARCHAEPLASTIDA (Adl et al. 2005) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE KINGDOM RHODOPLANTAE (Saunders & Hommersand 2004) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE PHYLUM RHODOPHYTA (Wettstein 1922) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE PHYLUM CYANIDIOPHYTA (Saunders & Hommersand 2004) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE PHYLUM GLAUCOPHYTA (Skuja 1948) Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE GREEN ALGAE Geraadpleegd: 15-05-2017.
- (en) Keeling P.J. (2010) The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2010 Mar 12; 365 (1541):729-48
- (en) Lee, R.E.; 2008: Phycology, Cambridge University Press, (4th ed.), ISBN 978-0521638838.
- (en) Mumford, T.F. & Muira, A.; 1988: Porphyra as food: cultivation and economics, in Lembi, C.A. & Waaland, J.: Algae and Human Affairs, Cambridge University Press, ISBN 0-521-32115-8.
- (en) Saunders, G.W. & Hommersand, M.H.; 2004: Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data, American Journal of Botany 91: pp. 1494–1507.
- (en) Thomas, D.; 2002: Seaweeds, Life Series, Natural History Museum, ISBN 0-565-09175-1.
- (en) Woelkerling, W.J.; 1990: An introduction, in: Cole, K.M. & Sheath, R.G.; Biology of the Red Algae, Cambridge University Press, ISBN 0-521-34301-1, pp. 1–6.
- (en) Xiao, S.; Knoll, A.H.; Yuan, X. & Pueschel, C.M.; 2004: Phosphatized multicellular algae in the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China, and the early evolution of florideophyte red algae, American Journal of Botany 91(2): pp. 214–227.
- (en) Yoon, H.S.; Müller, K.M.; Sheath, R.G.; Ott, F.D. & Bhattacharya, D.; 2006: Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) Journal of Phycology 42, pp. 482–492.
- (en) Yun, Z. & Xun-lal, Y. 1992: New data on multicellular thallophytes and fragments of cellular tissues from Late Proterozoic phosphate rocks, South China, Lethaia 25(1): pp. 1–18.
Externe links
· 
· 
· · 