電子伝達系とATP生成

 　本記事では、電子伝達系の反応によりどのようにしてATPが生成されるのか説明していこうと思う。まず、電子伝達系とは何か。それは、解糖系やクエン酸回路で生成されたNADHやFADH₂が酸化還元反応を経て、ミトコンドリアから膜間部へH⁺がくみ出される。これにより生じるH⁺の濃度勾配により、H⁺がATP合成酵素内を通ってマトリックスに戻る際にATPが生成される反応である。この一連の反応過程を酸化的リン酸化という。ここからは、電子伝達系における複合体Ⅰ～Ⅳの各反応とATP生成について説明していく。

複合体Ⅰ（NADH‐CoQオキシドレダクターゼ）

　複合体Ⅰは一つのフラビンアデニンモノヌクレオチド（FMN）と数個の鉄‐硫黄クラスターからなる。主な反応としては、NADHの電子をFMNに渡しその後鉄‐硫黄クラスターを介してユビキノン（CoQ）に渡されることでユビキノールにする。この時４当量のプロトン（H⁺）がマトリックスから膜間部にくみ出される。

複合体Ⅱ（コハク酸‐CoQオキシドレダクターゼ）

　この反応では、クエン酸回路の反応で登場したコハク酸をフマル酸に変える反応と並行して起きている。まず、コハク酸デヒドロゲナーゼによってコハク酸の電子はFADに受け渡されてフマル酸とFADH₂が生成する。その後、コハク酸デヒドロゲナーゼはユビキノンがFADH₂を酸化する反応を触媒する。よって、FADと還元型ユビキノン（ユビキノール）が生成する。この反応ではマトリックスから膜間部へのプロトンのくみ出しは行われない。

ここまで複合体ⅠとⅡの反応について説明してきたが、勘違いしやすい点として複合体Ⅰの次に複合体Ⅱを通って反応すると考えてしまうことだ。この複合体ⅠとⅡはそれぞれ別の反応で電子伝達系には２つの入り口があると考えたほうが良い。例えば、大宮→赤羽→新宿の順に停車する電車に乗るとする。新宿駅に行く際に大宮駅から乗る人がいれば赤羽駅から電車に乗る人もいる。このようなイメージで電子伝達系全体の反応を考えると分かりやすい。以下がそれぞれの反応の順番である。

NADH　→　複合体Ⅰ　→　ユビキノール　→　Ⅲ　→　Ⅳ　→　O₂

コハク酸　→　複合体Ⅱ　→　ユビキノール　→　Ⅲ　→　Ⅳ　→　O₂

複合体Ⅲ（CoQ-シトクロムcオキシドレダクターゼ）

　複合体Ⅲは、シトクロムc によって還元型ユビキノンを酸化する反応を触媒する。これにより酸化型ユビキノンと還元型シトクロムcが生成される。この反応では、マトリックスから膜間部へ４当量のH⁺がくみ出される。

複合体Ⅳ（シトクロムcオキシダーゼ）

　複合体Ⅳは、Ｏ₂がシトクロムcを酸化する反応を触媒する。それによりO₂は還元されて水が生じる。したがってこの反応では、NADH1分子あたり2当量のプロトンがくみ出される。

以上の反応により、NADH1分子の酸化からは10当量のプロトンがくみ出され、1分子のFADH₂の酸化からは6当量のプロトンがくみ出されることが分かる。これにより、内膜を介して生じる

電気化学勾配に自由エネルギー（プロトン駆動力）が蓄えられ、kのエネルギーによってくみ出されたプロトンはF₁F₀‐ATPアーゼ（ATP合成酵素）を通ってマトリックスに戻る。この際に中のタービンが回転してADPをATPに変換する。1分子のATP合成に対して3分子のH⁺がマトリックス内に戻る必要があるため、1分子のNADHとFADH₂が酸化されるとそれぞれ3分子と2分子のATPが生成される。したがって、好気的条件下で解糖系、クエン酸回路、電子伝達系によってグルコース1分子はCO₂に完全酸化されると、36～38分子のATPが生成される。

ここまで読んでいただきありがとうございました。今日の学習が誰かの役に立てればうれしいです。