【論文要約】英国品種と仏国品種とを書き分けたイランの論文をとりあえず全翻訳して載せてみる。

こんちわこんちは。
ラベンダーに関する論文を読み漁るようになってから3-4年ぐらい経ちました。ラベンダーはフランス発祥の産業でもあることから、副次的にフランス語も多少なり勉強してざっくりと読めるようにはしておいたくらいです。

しかし、ひとつ問題があります。
日本では"イングリッシュラベンダー"と呼ばれるくらい、英国で長いこと園芸作物として愛でられたLavandula angustifoliaことコモンラベンダーですが、英国発信あるいは英国内で栽培されたラベンダーについての論文がぜんっぜん見つからないのです。
つまるところ、英国ブリテン島育ちのラベンダーに関する化学的知見について全く触れることができていない問題があるんですね。

これについて、別角度といいますか、イランでの研究論文で「英国ラベンダー」と「フランスラベンダー」として材料を2種の実験対象作物種として書き分けて扱っている論文をみっけました！

ので、最速こいつを全文翻訳して読み込んでみたいと思います。
設定目的としては、本論文に登場する「英国ラベンダー」はどのような定義でそう呼称されているのかを見つける事です。

Abstract.

イランの 2 つの異なる気候 (ファールス州とハメダーン州) における 2 種のラベンダー (フランス産と英国産) に対する水ストレス (圃場容量 (FC) の 95±5、75±5、50±5、25±5%) と各種肥料源 (アゾトバクター-シュードモナス細菌 (APB)、アーバスキュラー菌根菌 (AMF)、バイオ炭 (BI)、個別または組み合わせて施用) の影響、および対照処理を評価するため、完全ランダム化ブロック内で要因分割法を使用して研究が行われました。結果から、深刻な水不足ストレスにより、両方のラベンダー種の成長、収量、およびエッセンシャルオイル含有量が減少することが明らかになりました。
APB+AMFs+BI および APB+BI は、十分に水を与えられた条件で、ファールスおよびハメダーンでフレンチラベンダーの最高の花の収量をもたらしました。25% FC では、両方の実験地域で精油収量が大幅に減少しました。75% および 50% FC 処理で APB+BI を使用すると、イングリッシュラベンダーの精油含有量が最高 (それぞれ 4.23% および 1.56%) になりました。リナロールは、両方の種で最高平均値 (22.46 ～ 30.06%) を示しました。
ファールス地方のフランス産とイギリス産のラベンダーは脂肪酸組成に大きな違いが見られたが、ハメダーンではそのような違いは報告されなかった。APB+BIは総脂肪酸とランク指数の点で最も効果的な肥料の組み合わせであることが明らかになった。バイオ有機肥料の同時使用は、水不足の条件下で適切な結果を生み出した。最後に、この研究では、降雨量や気温などの気候パラメータと、さまざまな肥料源の有効性の間に強い相関関係があることが強調され、気候条件と植物種が肥料使用の有効性に大きな影響を与える可能性があることが強調された。

HIGHLIGHT

• 英国とフランスのラベンダーの種は、気候によって生化学特性と品質特性が異なります。

• 水ストレス条件 (25% FC) により、花の収量や総バイオマスなどの収量特性が低下しました。

• 精油に含まれる脂肪酸成分であるリナロールは、両種とも平均値が最も高かった。

• アゾトバクター-シュードモナス細菌 + バイオ炭は、総脂肪酸含有量において最も効果的であることが証明されました。

INTRODUCTION

ラベンダー属はシソ科に属し、ミント、バジル、タイムなどの芳香性ハーブと一般的に関連のある顕花植物の著名な属と考えられています。前述の多年生植物はもともと地中海地域原産で、園芸、医療、美食における多様な用途により世界的に認知されています (Pokajewicz et al. 2021; Özsevinç and Alkan 2023)。Lavandula angustifolia (イングリッシュラベンダー) と L. stoechas (フレンチラベンダー) は、ラベンダー種の中でも特に栽培され、商業的に重要な 2 つの品種とされています (Crișan et al. 2023)。地中海地域原産の L. angustifolia は、芳香のある花とエッセンシャルオイルのために広く栽培されています。さらに、スペインラベンダーまたはバタフライラベンダーとして知られるL. stoechasは、南ヨーロッパと北アフリカの特定の地域で発見されています。フランスの庭園で栽培される「フレンチラベンダー」は、その命名法にもかかわらず、フランスの香水や石鹸に広く使用されています。フレンチラベンダーは、L. angustifoliaなどのフランス原産のラベンダー種とは異なることに注意してください（Du and Rennenberg 2018; Peçanha et al. 2023）。さまざまな気候条件で実施された研究は、この薬用植物の重要性と、精油の品質に関する2つの主要な種の明確な特徴により、貴重な洞察を提供します。

水不足は、特に乾燥地域や半乾燥地域で、農作物、園芸植物、薬用植物の成長と収穫量に重大な影響を及ぼします（Nouri et al. 2023）。水不足は、葉の減少、気孔の閉鎖、気孔コンダクタンスの低下、葉緑体と原形質成分の減少などのプロセスに直接影響を及ぼし、光合成効率の低下につながります（Wahab et al. 2022; Nouri et al. 2023）。水ストレスは光合成に関連する生化学的プロセスにも影響を及ぼし、閉じた気孔への二酸化炭素の流入を間接的に減少させます（Afshari et al. 2022）。さらに、水不足は光合成物質の輸送を妨げ、葉を飽和させて光合成を制限し、最終的に植物の成長と収穫量を損ないます（Li et al. 2024）。干ばつストレスによる植物への悪影響を軽減するために、アーバスキュラー菌根菌（AMF）や植物成長促進根圏細菌（PGPR）を利用するなど、さまざまな戦略が使用されています（Begum et al. 2022）。有益な微生物を含むバイオ肥料は、窒素固定（Soumare et al. 2020）、リン酸イオンの放出（Kumar et al. 2022）、不溶性化合物からのカリウムと鉄の動員など、特定の目的のために生成されます（Jiao et al., 2024）。サイトカイニン、ジベレリン、オーキシンなどの植物成長ホルモンを増加させることができるAMFは、植物の成長を刺激する上で重要な役割を果たします（Liu et al. 2023）。このような強化は、根の水伝導率の増加によって蒸散と蒸発の速度が上昇し (Liu et al. 2023)、特にリンなどの移動性の低い元素に対して水と栄養素の吸収を強化することで植物の栄養状態が改善され (Wahab et al. 2023)、植物の定着が改善され (Mitra et al., 2021)、水利用効率が向上します (Sun and Shahrajabian 2023)。有益な細菌や真菌を含む生物学的肥料は、窒素固定、リン酸イオンの放出、不溶性化合物からの鉄とカリウムの動員などの特定の目的のために使用されます (Singh et al. 2021)。通常、根の環境に定着するこのような細菌は、植物による栄養素の吸収に寄与します (Singh et al. 2021)。いくつかの情報源は、生物学的肥料が、Thymus vulgaris L.（Nadjafi et al. 2014）、Catharanthus roseus L.（Sharma et al. 2023）、Mentha aquatic L.（Javanmard et al. 2022）などの薬用植物の成長にプラスの影響を与えることを示しています。
さらに、AMFとPGPRの相乗的な組み合わせにより、干ばつなどの環境ストレス条件下で、メリッサ・オフィシナリスL（Eshaghi Gorgi et al. 2022）、タバコ（Begum et al. 2022）、大豆（Sheteiwy et al. 2021）、コモンマートル（Azizi et al., 2021）などのさまざまな植物の量と品質が向上します。
土壌有機肥料として考えられているバイオチャール（BI）は、土壌の物理的および化学的特性を改善し、栄養素の利用可能性を高め、元素の浸出を減らし、農業生産を強化します（Allohverdi et al. 2021; Saha et al. 2022）。BIは、土壌水分の利用可能性を高めるなど、土壌の化学的、物理的、生物学的特性を改善することで植物の成長を促進し、作物の収量を増やす可能性があります（Diatta et al. 2020）。BIを追加すると、土壌の保水能力を高めることができます。言い換えれば、BIを使用した土壌改良は、乾燥地域でより多くの雨水を節約することで作物の生産性を向上させ（Allohverdi et al. 2021）、必要な灌漑用水の頻度や量を減らすことができます（Zhang et al. 2020）。
薬用エッセンシャルオイルとして評価の高いラベンダーは、医薬品、香水、化粧品の目的で栽培されています。農家や生産者の関心が高い、英国産とフランス産の品種の栽培と比較に関する研究は限られています。さらに、世界中の水危機や薬用植物栽培の重要性を考えると、圃場栽培における異なる灌漑体制下でのラベンダーの成長と生理に関する研究は欠如しています。環境に優しいことで知られる有機肥料が注目を集めています。有機肥料は植物のストレス耐性を高め、代謝物と生理学的プロセスを良い方向に変化させます。この研究は、ハメダーンとファールスでのさまざまな灌漑条件と気候条件下での英国産とフランス産のラベンダーのAMF、PGPR、BIに対する形態学的および生化学的反応を調査することを目的としています。

MATERIALS AND METHODS

Experimental design and study area

この研究は、フィルザバード（ファールス州）とハメダーン（ハメダン）の2つの地域で3回の反復を伴うランダム化完全ブロック設計レイアウトで実装された分割法要因計画に従った。本研究は2022年から2023年にかけて実施された。ハメダーンの最高、最低、平均気温は、それぞれ36.8、3.6、9.6℃であった。年間降水量は合計317.7mmで、月によって変動があることがわかる。北緯34.80°、東経48.52°のハマダーンは、海抜1741mの高度に位置している。海抜1600mの高度に位置するファールス州のフィルザバードの年間平均気温と降水量は、それぞれ21.78℃と522mmである。ファールスの位置は、座標 36.85°N、54.44°E で指定されます (表 1)。

Experimental treatments and setup

この実験の最初の要因は、4 つのレベル、特に圃場容量 (FC) の 95 ± 5、75 ± 5、50 ± 5、および 25 ± 5% での灌漑体制を誘導することでした。2 番目の要因は、アゾトバクター-シュードモナス細菌 (APB)、AMF (Funneliformis mosseae および Funneliformis intraradices)、および BI の多様な組み合わせで構成され、個別または組み合わせて適用され、対照処理 (適用なし) とともに合計 96 の実験区画が形成されました。3 番目の要因は、調査対象植物種としてのイングリッシュ ラベンダー (L. angustifolia) とフレンチ ラベンダー (L. angustifolia) の反応を評価しました。
両研究地域で、植栽前に土壌構造と主要栄養素および微量栄養素の濃度を確認した（表 2）。

Carter と Gregorich (2007) が提案した手順を適用して、土壌要素の濃度とさまざまな土壌特性を確認した。必須の微量栄養素と主要栄養素はすべて、植物の成長を支えるのに十分であると見なされるレベルで存在していた。
トウモロコシと小麦の根圏から分離された APB と AMF は、イラン、カラジの土壌水研究所から入手した。菌の接種物と、胞子を含む根、およびコロニー化した根の断片は、根域周辺の土壌 1 kg あたり 50 g の割合で砂質基質に混合された（Agnihotri et al.、2021）。根のコロニー化率は、Campo et al. が提案した方法を使用して測定した。 （2020）は、真菌治療におけるコロニー形成レベルが50％を超えていることを示しています。前述の値は他の処理では10％未満であり、植物の根への真菌の接種が適切であったことを示しています。同時に、植栽時に約10 7コロニー形成単位（CFU / ml）の細菌接種物が使用されました（Yadav et al。2020）。ここでは、Azotobacter sp.株5とPseudomonas fluorescens株168の組み合わせを使用しました。BI肥料としてのバイオチャールの施用は、Fifth Season Companyから行われ、メーカーの推奨に従って、1ヘクタールあたり3トン（木材BI）の割合で使用されました。すべての肥料は植栽と同時に施用され、土壌に接種されました。
両種のラベンダーの苗は育苗トレイで栽培され、ほぼ均一な苗（高さ約5cm）を選んだ後、圃場に移植されました。6×3m（18m2）の各実験区画には、50cm間隔、植物間の間隔40cmの6列の植え付けがありました。区画とブロックの間隔は、それぞれ1メートルと2メートルに指定されました（Hadipour et al. 2013）。植え付けは、ファールスとハメダーンでそれぞれ3月下旬と4月上旬に行われました。
注目すべきは、灌漑処理が、苗木が圃場で完全に定着してから 2 週間後に開始されたことです。灌漑は、水出力が調整された点滴灌漑システムを使用して行われました。各灌漑サイクルについて、土壌水分サンプルを根の発達深度から採取し、その含有量を乾燥重量に基づいて計算しました。土壌水分は重量ベースの方法を使用して測定され、特定のポテンシャルポイントでの土壌水分と土壌水分の関係は、土壌水分特性曲線を使用して決定されました。必要な水量は、Optiwat ソフトウェアを使用して計算され、土壌水分レベルを決定して最適な灌漑タイミングを特定した後に灌漑プロセスが実行されました (Siahbidi および Rrezaizad 2018)。すべての灌漑処理で使用された灌漑回数は 7 回で、成長期間全体を通じて降雨はありませんでした。合計で、それぞれFCの95%、75%、50%、25%での灌漑処理に7500、5842、3910、3050 m 3 ha-1の水が使用されました。

Assessing the growth and yield characteristics

合計で3つの植物が、栄養成長と生殖成長が完了し、100％開花を達成した後の4か月の栽培後に限界効果を緩和するためにランダムに選択されました。植物の高さ、植物あたりの葉の数、根の容積、乾燥根重量、根の長さなどのさまざまな特性が記録されました（Aghighi Shahverdi et al. 2020）。次に、各区画から0.5平方メートルを収穫し、バイオマスと収量を評価しました。総葉バイオマス、花収量、総バイオマス（または葉、花、根の重量を合計して計算された生物学的収量）の測定と記録が行われました（Aghighi Shahverdi et al. 2018）。

Evaluating the essential oil content and components

各処理の各反復から合計 100 g のサンプル (葉と花) が収集されました。精油は Clevenger 装置 (蒸気蒸留法) を使用して植物全体から抽出されました。精油の収量はバイオマス計算を使用して決定されました。
エッセンシャルオイルの成分は、30メートルのHP-5MSカラム（内径0.25 mL、層厚0.25 μm）を備えたThermoQuest-Finnigan TRACE MSモデルを使用したガスクロマトグラフィー質量分析（GC-MS）によって同定されました。温度レジメンは、初期オーブン温度60 °Cで5分間、熱勾配3 °C/分で250 °Cまで上昇し、5分間保持することで構成されていました。注入カラム温度は290 °Cで、ヘリウムガスは1.1 mm/分で流れました。質量分析計は、70電子ボルトで220 °Cで電子イオン化（EI）を利用しました。スペクトルは標準および標準化合物の質量スペクトルと比較され、さらにコンピューターライブラリ（Pokajewicz et al. 2021）によって確認されました。エッセンシャルオイルの成分は、3回の反復からのサンプルを組み合わせることにより、1回の試行で測定されました（図1.）。ランク指数は、各処理における各化合物の最高および最低平均に基づいて割り当てられました。各処理レベルのランクの合計によってランク指数が決定されました。

Statistical analysis

統計解析ソフトウェア 9.2 (SAS ソフトウェア) を使用して、コルモゴロフ・スミルノフ検定とシャピロ・ウィルク検定を適用し、データ分布の正規性を評価し、ファルスとハメダンから収集したすべてのデータを調査しました。実験場所ごとに、分割実験計画を使用して 3 因子分散分析 (ANOVA) を独立して実施し、灌漑方式、肥料源、種、およびそれらの相互作用の影響に関連する分散成分を調査しました。分散分析 F 検定で有意水準 0.05 が示された場合、ダンカンの多重範囲検定 (DMRT) を使用して処理の違いを調べました。特性間のピアソン相関とステップワイズ回帰 (精油含有量を従属変数、その他の成長および収量特性を独立変数と見なす) は、Microsoft Excel 2013 および Minitab 18 ソフトウェアを使用して実行しました。

RESULTS

Effect of experimental treatments on plant height

深刻な水不足ストレスにより、ファールスとハメダーンでは、水が十分にある条件と比較して、植物の高さが 37.9% と 40.5% 減少しました。さらに、さまざまな肥料源を使用すると、植物の平均高さが増加しました。AMFs+BI とすべての肥料源 (APB+AMFs+BI) を使用すると、ファールスとハメダーンでそれぞれ平均高さ 36.06 cm と 30.5 cm で、植物の高さが最も高くなりまし た。フランス種の平均植物高さは、両方の気候条件でイギリス種を上回り、ファールスとハメダーンでそれぞれ平均 17.9% と 37.2% 高くなりました (表 3)。

Effect of experimental treatments on number of leaves

表 3 に示されているように、両方の実験地域で、植物あたりの葉の数は灌漑方式と肥料源によって大きく左右されます。水不足ストレスの深刻度が増すと、植物あたりの葉の数が大幅に減少しました。十分に水を与えられた条件と比較して、ファールスとハメダーンでの減少は 50% と 48.9% でした。さまざまな肥料源を適用すると、無肥料処理と比較して植物あたりの葉の数が増加しました。ファールスで APB+BI を、ハメダーンで APB+AMF を使用すると、植物あたりの葉の数が最大になりました (それぞれ 22.76 と 29.23)。ファールスでは、2 種類のラベンダーの植物あたりの葉の数に有意差は報告されていません。ただし、ハメダーンではフランス種の葉の数がイギリス種よりも 38.54% 多くなりました。

Effect of experimental treatments on total leaves biomass

他の生育および形態特性（植物の高さおよび葉数）と同様に、水不足ストレスの深刻度が増すにつれて、総葉バイオマスの大幅な減少が観察された。25% FC レベルでは、総葉バイオマスは、十分に水を与えられた条件と比較して、ファールスおよびハメダーンで 29.8% および 43.0% 減少した。ファールスで AMFs+BI を使用し、ハメダーンで APB+AMFs+BI を使用した場合、総葉バイオマスはそれぞれ 2588.1 kg ha -1 および 2401.2 kg ha -1 に達し、最も高くなった。前述の特性の最低平均値は、両方の地域で肥料を施用しなかったことに関係していた（それぞれ 1526.5 kg ha-1 および 1284.6 kg ha-1）。フランス産種は、ファールスおよびハメダーンでそれぞれ 9.33% および 14.7% の平均優位性を示し、イギリス産種と比較して総葉バイオマスが大幅に高かった（表 3）。

Effect of experimental treatments on flower yield

結果に基づくと、灌漑方式、肥料源、植物種、およびそれらの相互作用が、1% の有意水準で花の収量にかなり影響を及ぼしました。深刻な水不足ストレスにより、ファールスとハメダーンでは、十分に灌漑された条件と比較して花の収量が 2.17 倍と 1.93 倍減少しました。両地域の花の収量は、フランス産種の方がイギリス産種よりも高く、ハメダーンでは 2.5 倍以上に達しました。ファールスの非ストレス条件下でフランス産種の肥料源をすべて利用した場合、最高の花の収量 (1402 kg ha-1) を示しました。さらに、非ストレス条件下でフランス産種に ABP+BI を適用した場合、平均 1991.3 kg ha-1 で最高の花の収量がもたらされました。花の収量が最低だったのは、ファールスの深刻な水不足ストレス条件下での肥料の非適用と、両方の植物種での ABP AMF の使用に関連していました。ハメダンの深刻な水不足ストレス条件下で英国種に施肥を行わなかったため、花の収量は平均252.1 kg/haと最も低くなりました（図2A）。

Effect of experimental treatments on total biomass yield

深刻な水不足ストレスにより、ファールスとハメダーンでは、灌漑が良好な条件と比較して総バイオマス収量がそれぞれ 36.62% と 44.4% 減少しました。さまざまな肥料源を使用することで、平均総バイオマス収量が増加しました。フランス産の種は、両方の実験地において、一貫してイギリス産の種よりも高い平均総バイオマス収量を示しました (表 3)。図 2B に示すように、ファールスにおける最高の総バイオマス収量は、75% FC 灌漑下でのフランス産種の BI の使用 (5686 kg ha -1) に関連しています。ハメダーンの非ストレス条件下でフランス産種に ABP+BI と AMFs+BI を使用すると、最高の総バイオマス収量 (それぞれ 8770.6 と 7752.5 kg ha-1) が得られました。両実験地で肥料を施用しなかったため、深刻な水不足ストレス条件下ではフランスの種の総バイオマス収量が最低となりました（それぞれ 1196.6 および 1175.9 kg/ha）。

Effect of experimental treatments on root traits

結果は、75% FC 灌漑処理により、ファールスとハメダンでそれぞれ根の容積 (36.93 と 31.7%)、根の乾燥重量 (60.5 と 39.7%)、根の長さ (50.3 と 30.5%) が大幅に減少し、対照と比較して根関連形質が大幅に減少したことを示しました。すべての肥料源は、施肥がない場合と比較して、両方の実験サイトで測定されたすべてのパラメーターの平均を増加させました。一般に、肥料源を施用すると、それらを個別に使用する場合と比較して、優れた根の形質のパフォーマンスが示されました。ABP + BI と AMFs + BI は、両方の実験サイトでの全体的な 3 つの根の形質に基づいて最も適切な肥料源であると考えられました。イングランドの種は、ファールスの根の容積を除いて、ほとんどの場合でより高い平均値を示しました (表 4)。

最も高い根の乾物重は、ファールスで平均32.88 g/株で、イングランド種で 50% FC 灌漑処理下ですべての肥料源を使用したことと関係がありました。一方、ハメダーンで 75% FC 処理下でイングランド種に ABP+BI を使用した場合、上記の特性について最高の平均値 (41 g/株) を示しました。深刻な水不足ストレス条件下でフランス種に肥料を施用しなかったため、平均根の乾物重は最低でした（ファールスとハメダーンでそれぞれ4.13と5.76 g/株）(図 3A)。
50% FC 灌漑処理下で英国種にすべての肥料源を使用したところ、ファールスとハメダンでそれぞれ 43.78 cm と 28.38 cm の最も長い根長が示された。両実験地点での最も短い根長は、深刻な水不足ストレス処理下でフランス種に肥料を施用しなかったことと関連しており、平均長さはそれぞれ 6.15 cm と 3.56 cm であった (図 3B)。

Effect of experimental treatments on essential oil content
and yield

結果は、灌漑方式と肥料処理が精油含有量と収量に有意な影響を及ぼすことを示した。部分的な水不足ストレス（75% および 50% FC）は、両方の実験地域で対照灌漑と比較して精油含有量を増加させた。重度の水不足ストレスは、対照灌漑処理と比較して、ファールスで精油含有量の増加、ハメダンで減少をもたらした。しかし、両方の実験地域で精油収量は、重度の水不足ストレス下では有意に減少した（それぞれ 1.44 倍と 3.33 倍の減少）。一部の肥料処理は、無施肥処理と比較して精油含有量を大幅に減少させたが、ほとんどの肥料処理は平均含有量を増加させた。
ファールスでAMFとBIを、ハメダーンでAPB+AMFとAPB+BIを施用すると、平均エッセンシャルオイル収量が最大となった（それぞれ62.71、38.18、38.82 g ha-1）。最低のエッセンシャルオイル収量は、両実験地域で施肥を行わなかったことによるもの（30.6と19.41 g ha-1）であった。両実験地域で英国種の方がフランス種よりも平均収量が高く、ハメダーンではこの差は統計的に有意ではなかった。2種のラベンダーでは、実験地域の気候条件によってエッセンシャルオイル収量が異なった。ファールスで最高エッセンシャルオイル収量（48.97 g ha-1）は英国種によるものであり、ハメダーンではフランス種が最高収量（35.09 g ha-1）を示した（表4）。
ファールスでは、75% FC 灌漑処理下で英国種に APB+BI を使用した場合の精油含有量が最高平均値 (4.23%) を示しました。一方、ハメダーンでのこの特性の最高平均値は、50% FC 灌漑処理下で英国種に APB+BI を使用した場合に平均 1.56% を示しました。ハメダーンでは、25% FC 灌漑処理下での両ラベンダー種のすべての肥料レベルで精油含有量が最も低くなりました。APB を使用すると、対照灌漑処理下でのフランス種の肥料源と、50% FC 灌漑処理下でのフランス種の APB+AMF で精油含有量が最低になりました (それぞれ 0.57、0.59、0.54%) (図 4)。

Effect of experimental treatments on fatty acids composition

精油のGC-MS分析により、すべての処理レベル、植物種、実験場所で8つの化合物が特定されたことが示された。前述の化合物には、α-ピネン、β-ピネン、リナロール、カンフル、ボルネオール、テルピネン、リナリルアセテート、カリオフィレンオキシドが含まれる。図5. に示すように、リナロールは実験場所と植物種の両方で最高の平均値を示している（22.46〜30.06％）。リナリルアセテートとカリオフィレンオキシドは上記の化合物に次いでファールスで最も高い平均値を示し、ボルネオールとテルピネンはハメダンで最も高い平均値を示した。ハメダンで測定された化合物に有意差は報告されなかった。しかし、ファールスではリナロール、テルピネン、カリオフィレンオキシドのレベルに有意差が見られ、最初の化合物では英国種が優れ、2番目と3番目の化合物ではフランス種が優れていた。
表5. は、ファールスにおける灌漑処理と肥料源が精油脂肪酸の組成に及ぼす影響に関する結果を示しています。表に示されているように、深刻な水ストレス (テルピネンを除く) は、特定された化合物のほとんどで最も低い平均値を示しており、これは平均化合物の減少を意味します。一方、75% FC と 50% FC の灌漑レベルでは、ほとんどの化合物で最も高い平均値が割り当てられました。対照灌漑処理は、ボルネオール化合物の点で優位性を示しました。75% FC 処理は最高の平均値 (91.83%) を示しましたが、最低平均値は、総化合物に関して深刻な水ストレスに関連していました (76.91%)。75% FC 処理と 25% FC 処理でそれぞれ報告された最高および最低の指標で同様の結果が得られました。異なる肥料源は、化合物の量に異なる影響を与えました。 BI を利用すると、α-ピネン、カンフル、テルピネンの平均値がそれぞれ 2.93、6.88、8.94% と最も高くなりました。APB+BI を施用すると、リナロールとリナリルアセテートの平均値が最も高くなり (それぞれ 29.8 と 26.88%)、さらに、すべての肥料源を使用した場合、β-ピネンとカリオフィレンオキシドの平均値が最も高くなった (それぞれ 5.75 と 13%)。肥料源 APB+BI と APB+AMFs+BI は、最も高い平均値を示した (それぞれ 89.14 と 88.97%)。図 4. 灌漑方式と肥料処理が 2 種類のラバンデュラ種 (イングリッシュ ラバンデュラとフレンチ ラバンデュラ) の精油含有量に及ぼす相互作用効果を、気候の異なるイランのファールス州とハマダン州で調査した。各列に示された平均値は、類似の文字を共有しており、1% 有意水準のダンカンの多重範囲検定に基づくと、統計的に有意な差はない。2 つの実験サイトは別々に分析された。アゾトバクター-シュードモナス細菌 (APB)、アーバスキュラー菌根菌 (AMF)、バイオチャール (BI)。一方、総化合物が最も低かったのは、無施用および AMF 施用処理 (それぞれ 76.87% および 76.77%) でした。肥料の無施用および肥料源の併用は、それぞれ最低および最高のランクの指数を示しました。

表6. に示すように、ハメダンでは 95% FC 灌漑処理で α-ピネンとリナロールの最高平均値が報告されています。さらに、樟脳、ボルネオール、テルピネン、リナリルアセテートの最高平均値は 75% FC および 50% FC 灌漑レベルで観測され、β-ピネンとカリオフィレンオキシドの最高平均値は 25% FC 灌漑レベルで報告されています。50% FC および 25% FC での灌漑は最高の平均値を示し、75% FC での灌漑は最低の平均値を示しました。このような分類はランキング指標で確認されました。情報源を使用することで、β-ピネン (8.1%)、リナロール (33.23%)、ボルネオール (19.91%)、カリオフィレンオキシド (2.85%) の最高平均値が得られました。さらに、α-ピネンとリナリルアセテートの最高平均値は、肥料なしの処理で報告されました (それぞれ 2.44 と 8.47%)。AMF と APB+BI の利用は、最高の総化合物平均値を示しました (それぞれ 90.39 と 89.79%)。ただし、総化合物平均値の最低値は、すべての肥料源の施用に関連していました (87.11%)。最高の指数は APB に関連しており、最低値はすべての肥料源の使用で観察されました。

Correlation analysis

表7. と 表8. は、それぞれファルスとハメダンで測定された形質間の単純相関に関する結果を示しています。ファルスでは、生理学的、生化学的、成長、形態学的、および収量パラメータと精油含有量の間に有意な相関は見られませんでした。しかし、ハメダンでは、精油の割合と RWC、クロロフィル b 含有量、根の乾燥重量、根の長さなどの形質との間に正の相関が報告されました。さらに、前述の形質とプロリン含有量、CAT、POX、SOD、および APX などの抗酸化酵素の活性との間には、負の有意な相関が見られました。さらに、最も指標となる脂肪酸化合物であるリナロールと、ハメダンでの成長、収量、生理学的、生化学的、または形態学的形質との間には有意な相関は報告されていません。しかし、ファルスでは、前述の形質と根の乾燥重量および長さとの間に、5% の有意水準で正の相関が見られました。

DISCUSSION

この研究は、さまざまな灌漑体制下でのさまざまな肥料源の効率性を検討することを目指しています。結果は、深刻な水不足（25％FC）により、対照灌漑処理と比較して、平均植物高、葉数、葉バイオマス、花収量、および総バイオマスが減少することを示しました。さらに、さまざまな肥料源を採用することで、前述の形質が増加しました。水不足は、葉面積や葉数などの成長パラメータ、および生理学的パラメータの変化を減少させ（Afshari et al. 2022）、花やバイオマス収量などの収量関連形質を低下させます。さらに、水不足は、葉の数と面積を減らすことで太陽エネルギーの吸収と栄養素の吸収を減少させ、植物の成長期間を短縮し、植物収量の量的および質的側面に悪影響を及ぼします（Benadjaoud et al. 2022）。例えば、Chrysargyris ら (2016) は、水ストレスにより、通常の灌漑を受けた植物と比較して、ラベンダー (L. angustifolia) の成長と化学組成が低下すると主張しました。さらに、Zollinger ら (2006) は、別のラベンダー種である L. stoechas で、水ストレス条件下で"葉の数"と"総乾燥重量"が減少することを確認しました。水不足が成長阻害に与える影響は、Stellaria dichotoma L. (Zhanget al. 2017)、Stevia rebaudiana (Afshari et al. 2022)、Foeniculum vulgare Mill (Peymaei et al. 2024) など、さまざまな植物種で広範囲に文書化されています。他の研究者ら（例：García-Caparrós et al. 2019、Salata et al. 2020）は、L. latifolia、M. piperita、T. capitatusなどの薬用植物が干ばつストレスにさらされると、それらの地上新鮮重量と収量が減少すると主張しました。

植物は、深刻な水不足の状況下で抗酸化酵素の活性と浸透圧調節物質の合成を増加させることで反応し、干ばつストレスに対処するために光合成物質の消費量が増加し、結果として成長と収量のパラメータが減少します (Mahajan and Pal 2023)。

植物のバイオマス分布、特に根と茎の乾燥重量は、水ストレス条件下では著しく影響を受けました。水ストレスは根へのバイオマスの割り当てを変え、光合成効率、養分吸収、および全体的な成長パラメータに影響を与えました (Begum et al. 2022)。バイオマスの組成と構造の変化は水の利用可能性の変化に関連しており、植物の適応戦略と生産性に影響を与えました。重度の水ストレスは、水利用効率、根と茎の比率、および生理学的プロセスの変化を引き起こし、植物が限られた水条件に適応する能力を示しています (Rodríguez-Pérez et al. 2017; Afshari et al. 2022; Peymaei et al. 2024)。

結果は、APB、AMF、BIなどの肥料を使用すると、灌漑が十分である条件と灌漑が少ない条件の両方で植物の平均収量特性が増加することを示しました。明らかに、BOFを使用すると、土壌の酸性度が低下し、必須栄養素、特に窒素、リン、鉄、亜鉛、銅などの微量元素を吸収するための適切な条件が提供され、成長と収量のパラメータが向上しました（El-Attar et al. 2023）。Sharma et al（2023）は、Pisum sativum L.の植物の高さ、枝の数、鞘の長さと重さ、種子数、および植物の総収量の最高の平均値がBOFを使用することで達成されたと報告しました。

両地域で75% FCと50% FCの灌漑処理下でAPBとBIを利用すると、最高の精油含有量が示され、部分的な水ストレスは通常の灌漑条件と比較して精油含有量が増加することを示しています。しかし、深刻な水ストレスや干ばつは精油含有量を大幅に減少させました。精油含有量は、植物における精油の合成に関連する酵素と生化学的経路の活性の低下により、深刻な水ストレス下では減少し、水ストレスによって減少します（Mohammadi et al. 2018）。さらに、深刻な水不足は、水と必須栄養素を吸収して輸送する植物を弱めるため、精油の品質と量を低下させます（Asghari et al. 2020）。他の研究者によると、L. angustifoliaの"中程度の水ストレス"は、対照処理と比較して精油含有量を増加させます（Sałata et al. 2020）。干ばつによって引き起こされるストレスは二次代謝産物の生産を著しく減少させ、植物における精油の蓄積に影響を与えます（Kleinwächter et al., 2015）。L. latifolia（García-Caparrós et al. 2019）およびThymus vulgaris（Kleinwächter et al. 2015）の栽培でも同様の結果が得られたと報告されています。

APB + BI を施用すると、ラベンダーの両種の精油含有量が増加しました。前述の肥料を使用すると、植物の成長と収量が向上し (Ullah et al. 2020)、栄養素の吸収が改善され (Phares et al., 2022)、環境ストレスに対する耐性が高まり (Lalay et al. 2022)、二次代謝産物の合成が向上します。さらに、上記の肥料を使用して栄養バランスを強化すると、植物が元素を吸収できるようになり、精油合成に関与する酵素活性と生化学的経路が強化されます (Kari et al. 2021)。薬用植物の精油に関して APB + BI を使用するという報告は見つかりませんでした。しかし、低水灌漑ストレス下でのトウモロコシ植物の量的および質的収量の向上（Ullah et al. 2020）や酸性土壌の微生物個体数の増加（Kari et al. 2021）に前述の物質を使用する研究がいくつか行われています。同様の実験で窒素固定細菌（アゼトバクター）を含む有機肥料を使用することは、中程度の塩分ストレス条件下でラベンダーエッセンシャルオイルの品質を向上させるのに最も効果的な肥料の組み合わせであると見なされました（Khatami et al. 2023）。

Bi と APB を施用すると、根の特性が大幅に改善され、養分吸収が増加し、定量的および定性的なパラメータが向上しました。よく知られているストレスホルモンであるエチレンは、根の成長を阻害する効果があることが知られています (Ullah et al. 2020)。APB は、根域内のエチレン還元を助ける 1-アミノシクロプロパン-1-カルボキシレート (ACC) デアミナーゼの活性を介して根の成長を促進します (Bechtaoui et al. 2021)。上記のプロセスに関与する細菌は ACC デアミナーゼを持っているため、エチレンの前駆体である ACC をアンモニアと α-ケト酪酸に変換できます。前述の酵素活性によりエチレン誘発ストレスが軽減され、根の成長が促進されます (Ahmad et al. 2024)。根圏細菌とBI施用の相乗効果は、BIが細菌の栄養源として機能し、土壌の物理化学的特性を高めるため、さらに顕著になりました。その結果、細菌の増殖が増幅され、根のパラメータが強化されました（Ullah et al. 2020）。

結果は、BI を特に APB および AMF と組み合わせて使用すると、生理学的パラメータが増加し、両方のラベンダー種の量的および質的収量が向上することを示しています。したがって、BI は、水分利用可能性などの土壌の物理的、化学的、生物学的特性を改善することにより、成長パラメータだけでなく、量的および質的収量も増加させます (Allohverdi et al. 2021)。Fascella et al (2020) は、ラベンダーの最高の植物の高さ、葉面積、葉、花の収量は、BI 含有量が 25〜75% の基質で記録されたと主張しました。さらに、BI 含有量の増加により、電気伝導率、pH、見かけの密度、総多孔度などのいくつかの化学的および物理的特性が改善され、保水能力が低下し、リン、マグネシウム、カルシウムなどの栄養素の利用可能性が高まりました (Fascella et al. 2020)。

BOFは、異なる環境条件下でさまざまな作物にさまざまな反応を引き起こす可能性があります（Januškaitienė et al. 2022）。この現象は、本実験で観察されました。ファールスでは、APB、AFM、BIを使用することで花と総バイオマス収量が観察されましたが、APBとAFMを使用すると、ハメダンでこれらの形質の最高の平均値が示されました。灌漑や植物種などの他の要因と組み合わせると、肥料処理でさえ両地域で違いが見られました。たとえば、75％FC灌漑でBIのみの処理を受けたイギリスの種の総バイオマス収量は、ファールスで最高平均値を示しました。しかし、制御灌漑下でAPB + BIなどの肥料を施用したフランス種の植物は、ハメダンで最高平均値を示しました。このような変動は、地理的規模、標高、平均気温、降水量などの気候要因の不一致に起因する可能性があります。気候データは、ファルスとは異なり、ハメダーンの平均気温と降水量が低いことを強調しています。上記のパラメータに関する条件があまり適切ではないため、課せられたストレス条件に対抗するために代謝産物の生産を増やす必要があります。さらに、全体的に過酷な条件は、ファルスと比較して生理学的および生化学的パラメータを変更することで、成長とパフォーマンスに影響を与えます（Aghighi Shahverdi et al. 2018; Farrokhi et al. 2021）。Farrokhi et al (2021) は、気温の変化と降水量が植物の量的および質的パフォーマンスに影響を与える重要な気候要因の 1 つであることを発見しました。BOF の微生物活動は、気温と土壌水分レベルに大きく影響されます。同様に、降水量と気温の上昇という適切な環境条件が存在すると、その活動が強化され、肥料利用の効率が向上します (Cui et al. 2016; Kumar et al. 2022)。したがって、適切な環境条件下では、より少ない肥料源を使用することが非常に効果的です。ただし、不適切な環境条件下では、植物の栄養要求を満たすために複数の肥料源を使用する必要があります (Kumar et al. 2022)。したがって、ハメダーンの気候条件下では、すべての肥料源を利用することで、花関連の形質と総バイオマスの平均的なパフォーマンスが最も高くなりました。肥料使用の効率は施肥の種類と頻度に大きく影響され、有機肥料と単回施肥では一般的に低い値を示します（Zhu et al. 2023）。Yu et al（2022）によると、イネと小麦の生育期の気温の上昇により窒素利用効率が大幅に向上しました。

畑の物理的・化学的条件は、ファールスとハメダーンの肥料組成が異なる理由の1つである。表2に示すように、ファールスの窒素、カリウム、鉄、マグネシウムのレベルはハメダーンよりも高い。したがって、ハメダーンの意図した植物の栄養要求を満たすには、ファールスと比較してより高い濃度の資源を施用する必要がある。結果は、土壌の物理化学的特性が肥料の利用量と効率に影響を与えることを示している（Yu et al. 2022）。

結果に基づくと、リナロールは両方の種の両方の実験場所で優勢な化合物であると考えられました。他の研究者（例：Crișan et al. 2023; Khatami et al. 2023）は、ラベンダー植物に関して同様の結果を報告しました。ハメダンの脂肪酸含有量に関して、英国とフランスのラベンダー種の間に有意差は報告されていません。ただし、ハメダンではリナロール、テルピネン、カリオフィレンオキシドなどの化合物にいくつかの変動が観察されました。英国種は最初の化合物のレベルが高く、フランス種は2番目と3番目の化合物で優れていました。英国とフランスのラベンダー品種の精油のGC-MS組成の違いは、さまざまな要因に起因する可能性があります。ハマダンとファールスの多様な気候条件、これらの地域の異なる土壌特性、および2つの品種間の遺伝的変異などの環境要因が、精油の組成の違いに寄与している可能性があります（Détár et al. 2020）。降水量、気温、日光、土壌特性などの環境要因は、植物の生理学的プロセスに影響を与え、精油の組成を変化させる可能性があります（Özsevinç and Alkan 2023）。さらに、種間の遺伝的差異は、前述の変異において重要な役割を果たしています。上記の違いをより包括的に理解するために、植物生理学、遺伝学、生態学の分野でさらなる研究を行う必要があります（Détár et al. 2020）。

結果は、重度の水欠乏ストレス (25% FC) が両種の精油中のほとんどの脂肪酸化合物の平均含有量を減少させたのに対し、中程度のストレスレベル (75% および 50% FC) では、十分に水を与えられた処理と比較して平均化合物含有量が増加することを示した。水ストレス条件下でラバンデュラの精油で特定されたボルネオール、カンフル、リナリルアセテート、ガンマカジネン、カリオフィレンオキシド、およびムロロールの濃度は、コントロールと比較して増加したが、これは得られた結果 (Sałata et al. 2020) とは異なっていた。前述の研究とこの実験における灌漑処理レベルのばらつきが、前述の違いの主な理由であると思われる。なぜなら、前述の研究では 2 つの灌漑処理レベルが採用されたのに対し、この実験では 4 つのレベルが実施され、最も高いストレスレベルで平均含有量が減少したからである。結果は、ファールスでAPB+BIとAPB+AMFs+BIを使用すると、総脂肪酸とランク指数が最も高くなることを示した。しかし、肥料を施用しないと、総脂肪酸とランク指数が最も低くなった。さらに、ハメダーンで3種類の肥料源を施用すると、ランク指数と総脂肪酸が最も低くなった。両方の実験地域で複合肥料APB+BIを使用すると、脂肪酸含有量にプラスの影響があった。最後に、芳香性薬用植物の精油の組成は、遺伝子型、生態学的条件、および肥料処理によって異なる可能性がある（Giannoulis et al. 2020）。

CONCLUSION

事前に定義された目的に沿って実施された実験から、以下の結論が導き出されました。重度の水ストレス (25% FC) により、成長と収量特性が低下し、その結果、フランスとイギリスの両ラベンダー品種のエッセンシャルオイルの量と品質が低下しました。さまざまな肥料、特に組み合わせた肥料 (AMF、APB、BI) の施用により、施肥していない植物と比較して、成長、収量、エッセンシャルオイル含有量が著しく向上しました。エッセンシャルオイル含有量、脂肪酸の品質、収量は、ラベンダーの種と実験場所によって異なりました。特に、複合肥料を施した場合、ファールスでは総脂肪酸が最も高く、ハメダンでは最低でした。APB + BI の組み合わせが最も効果的な肥料ブレンドであることが判明しました。フランス産ラベンダーは平均収量が高く、特にファールス地域では英国産ラベンダーのエッセンシャルオイル含有量が優れていました。根の発達に関連するパラメータは、精油含有量と正の相関関係を示した。精油の成分は、α-ピネン、β-ピネン、リナロール、樟脳、ボルネオール、テルピネン、リナリルアセテート、カリオフィレンオキシドから成り、リナロールは両種および両地域において特に顕著であった。気候要因および土壌特性は、特にファールスおよびハメダーンの気候において、肥料の効力およびラバンデュラ種の反応に大きく影響した。今後の調査では、両種の質的特性に関するこれらの影響について深く調べる必要がある。

※本論文の参考文献数は63 本です。