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Protozoário

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(Redirecionado de Protozoarios)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaProtozoários
O nome "protozoários" reúne eucariotos unicelulares de linhagens muito diferentes, aqui exemplificados por ciliados, flagelados, amebas, dinoflagelados e coanoflagelados.
O nome "protozoários" reúne eucariotos unicelulares de linhagens muito diferentes, aqui exemplificados por ciliados, flagelados, amebas, dinoflagelados e coanoflagelados.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Situação taxonômica

Protozoários ou Protozoa é um nome tradicional para muitos eucariotos formados por uma única célula. Alguns vivem livres na água, no solo ou em outros ambientes úmidos, enquanto outros são parasitas. O termo reúne organismos de ramos evolutivos diferentes, por isso não corresponde a um único grupo natural nas classificações filogenéticas.[1][2][3]

Entre os organismos chamados de protozoários há amebas, ciliados, flagelados e muitas outras formas microscópicas. Grande parte deles é heterotrófica, isto é, obtém matéria e energia consumindo outros seres vivos ou matéria orgânica. Muitos se movem, capturam alimento diretamente e não possuem uma parede celular rígida como a das plantas e dos fungos.[4][5][6]

Esses organismos ocupam ambientes muito diferentes e participam das teias alimentares microscópicas e da reciclagem de nutrientes. Algumas espécies vivem em associação com outros seres vivos, enquanto outras causam doenças como malária, doença de Chagas, giardíase e toxoplasmose.[7]

O nome Protozoa surgiu no começo do século XIX, quando esses seres eram vistos como "animais unicelulares". Nos séculos XIX e XX, Protozoa chegou a ser usado como classe, filo, sub-reino e reino, conforme mudavam as ideias sobre a organização dos seres vivos.[8][9]

As classificações baseadas em parentesco evolutivo distribuíram os antigos "protozoários" por muitos ramos dos eucariotos. O nome continua útil como termo informal, sobretudo na protozoologia, na protistologia e na parasitologia, mas não funciona como um táxon único nas classificações filogenéticas.[3][10]

Classificação e filogenia

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História da classificação

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Prancha histórica com desenhos de organismos classificados por Goldfuss como Protozoa e Infusoria.
A classe Protozoa de Goldfuss reunia organismos que seriam separados em grupos muito diferentes nas classificações posteriores.

Em 1674, Anton van Leeuwenhoek observou ao microscópio seres que mais tarde seriam incluídos entre os protozoários e chamou-os de "animálculos" em cartas enviadas à Royal Society.[nota 1][11]

Em 1818, o zoólogo Georg August Goldfuss ou Goldfuß criou a palavra "protozoa", com o singular protozoon, a partir do alemão Urthiere, "animais primitivos" ou "animais originais".[12] Ele usou Protozoa para uma classe formada pelos animais que julgava mais simples.[8] O grupo ainda misturava microrganismos unicelulares com animais multicelulares como rotíferos, corais, esponjas, medusas, briozoários e vermes poliquetas.[13] O nome vem do grego antigo πρῶτος (prôtos), "primeiro", e ζῷα (zôia), plural de ζῷον (zôion), "animal".[14][15]

Com microscópios melhores e a difusão da teoria celular, C. T. von Siebold propôs em 1848 que ciliados, amebas e outros protozoários eram organismos formados por uma única célula, comparável às células dos tecidos de plantas e animais. Ele restringiu Protozoa a formas unicelulares, excluiu os Metazoa e elevou o grupo à categoria de filo.[16] Nesse sistema, Infusoria reunia principalmente ciliados, enquanto os flagelados abrangiam protistas flagelados e amebas.

Em 1858, Richard Owen elevou Protozoa à categoria de reino, separado dos reinos animal e vegetal.[17]

Diagrama histórico de John Hogg com os reinos animal e vegetal sobre uma faixa denominada Primigenum.
A dificuldade de encaixar microrganismos entre "animais" e "plantas" levou John Hogg a propor Primigenum, reunindo protozoários e algas unicelulares sob o nome Protoctista.

No antigo esquema de "dois reinos"[nota 2], Protozoa ficava do lado dos animais e era estudado principalmente pela zoologia. Microrganismos fotossintéticos e fungos microscópicos eram colocados entre as plantas sob nomes como Protophyta[nota 3] e acabavam no campo da botânica.[18]

A divisão rígida entre animais e plantas começou a falhar porque organismos como Euglena e Dinobryon reuniam características que não cabiam bem em nenhum dos lados. Eles têm cloroplastos e fazem fotossíntese, mas também podem consumir matéria orgânica e se mover. John Hogg propôs em 1860 um reino chamado Primigenum, no qual protozoários e algas unicelulares ficavam reunidos como "Protoctista".[19] Ele comparou os reinos animal e vegetal a duas grandes pirâmides cujas bases se encontravam nesse novo reino.[19][9][20]

Ao propor o reino Protista em 1866, Ernst Haeckel abriu espaço para organismos que não cabiam bem entre animais e plantas. Sua definição mudou depois e passou a abranger organismos unicelulares e colônias simples cujas células não se diferenciam em tipos distintos de tecido.[21]

Otto Bütschli adotou Protozoa para os "animais unicelulares" e trabalhou com o grupo como filo ou sub-reino. Décadas depois, uma homenagem científica chamou Bütschli de "arquiteto da protozoologia".[22]

Página ilustrada de um livro de 1902 com desenhos de foraminíferos.
No início do século XX, obras de protozoologia ainda incluíam os foraminíferos entre os protozoários.

Protozoa continuou sendo usado por mais de um século para microrganismos heterotróficos como amebas e ciliados. No século XX, porém, o sistema de dois reinos perdeu força quando ficou claro que fungos não eram plantas e que muitos organismos unicelulares chamados de protozoários não eram parentes próximos dos animais. Herbert Copeland, Robert H. Whittaker e Lynn Margulis estiveram entre os biólogos que retomaram Protista ou Protoctista como um reino eucariótico separado de plantas, animais e fungos.[18] Sistemas com mais de dois reinos passaram a aparecer em livros e currículos de biologia.[23][24][25]

Em meados do século XX, Protozoa ainda aparecia como o grupo dos "animais unicelulares", separado de Protophyta, que reunia algas unicelulares vistas como formas vegetais simples.[6] Uma classificação de 1964 dividiu o filo principalmente pelo modo de locomoção, usando estruturas como cílios e flagelos para separar grandes grupos.[26]

Classificação clássica

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Prancha científica de 1914 com muitos tipos de protozoários desenhados em ampliação microscópica.
Pranchas didáticas como esta reuniam sob "Protozoa" formas muito diferentes, que as classificações clássicas ordenavam principalmente por características visíveis e pelo modo de locomoção.

Antes de o parentesco evolutivo orientar a classificação dos eucariotos, era comum separar os protozoários pela maneira como se moviam e por partes do ciclo de vida.[6][26] [nota 4] Essa divisão costumava aparecer da seguinte forma.

  • os flagelados, ou Mastigophora, eram caracterizados pela presença de um ou mais flagelos;
  • os rizópodes, ou Sarcodina, reuniam formas que usam pseudópodes para locomoção e captura de alimento;
  • os ciliados, ou Ciliata, eram definidos pela presença de cílios em pelo menos parte do ciclo de vida;
  • os esporozoários, ou Sporozoa, reuniam formas parasitas tradicionalmente tratadas como desprovidas de organelas locomotoras na fase adulta.

Flagelados, rizópodes, ciliados e esporozoários não formam quatro ramos equivalentes na árvore evolutiva dos eucariotos. Quando a classificação passou a usar detalhes celulares finos[nota 5] e comparações de DNA e RNA[nota 6], organismos antes colocados lado a lado foram redistribuídos entre ramos diferentes.[27][28]

Sistemas posteriores

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Árvore filogenética de eucariotos com agrupamentos taxonômicos tradicionais sobrepostos aos ramos.
Os limites históricos de "Protozoa" atravessam ramos diferentes da árvore eucariótica quando são comparados à filogenia.

O nome Protozoa não desapareceu quando ficou claro que o grupo tradicional não era um clado. Algumas classificações ainda o usaram para conjuntos menores de eucariotos e chegaram a mantê-lo como reino.[29][30][17] Em um desses sistemas, Protozoa foi dividido em sete filos, quatro provavelmente monofiléticos e três parafiléticos.[10] O mesmo esquema ampliou Chromista para incluir o conjunto então chamado Harosa, em grande parte equivalente ao atual SAR, levando para Chromista grupos antes chamados de protozoários, como ciliados, dinoflagelados, foraminíferos e apicomplexos. Protozoa continuava parafilético nesse arranjo.[10]

Uso do termo e sistemática molecular

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Colagem com algas, paramécios, euglenas, amebas, bolores aquáticos, foraminíferos e mixomicetos.
"Protista" abrange formas muito diferentes entre si. "Protozoário" permanece em uso informal para parte dessa diversidade, sobretudo formas unicelulares heterotróficas.

Como "Protozoa" recebeu definições diferentes em épocas distintas, o sentido precisa ficar claro quando o nome é usado em taxonomia. Algumas obras ainda empregam o termo no sentido antigo.[31] Outras o usam para um subconjunto de protistas, em geral formas móveis.[32] Há também livros que preferem chamar de protistas todos os microrganismos eucarióticos unicelulares e deixam "Protozoa" de lado.[33] Em inglês, o singular pode aparecer como protozoan ou protozoon, e o plural como protozoans.

O estudo dos organismos tradicionalmente chamados de protozoários recebe o nome de protozoologia.[34] Protistologia é um campo mais amplo, voltado aos protistas em geral. Essa mudança de foco também apareceu no nome da antiga Society of Protozoologists, que passou a chamar-se International Society of Protistologists em 2005[nota 7].[35]

A classificação da International Society of Protistologists distribui os organismos do antigo filo Protozoa entre diferentes supergrupos[nota 8], em vez de reuni-los sob um único nome formal.[27]

Novas análises filogenéticas e a grande quantidade de sequências ambientais[nota 9] mudaram a posição de alguns grupos e trouxeram para a classificação linhagens conhecidas principalmente por dados moleculares.[3] O metabarcoding compara marcadores genéticos encontrados diretamente em amostras ambientais e permite detectar muitos protistas sem cultivá-los primeiro no laboratório.[36] Por isso, os organismos antes chamados de protozoários passaram a ser classificados dentro dos ramos eucarióticos aos quais pertencem.

Distribuição filogenética

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Árvore filogenética dos eucariotos com os principais supergrupos e linhagens.
Nesta síntese filogenética de 2020, os organismos tradicionalmente chamados de protozoários ficam distribuídos por diferentes ramos dos eucariotos. Algumas relações profundas e a posição da raiz já não são representadas dessa forma.

Os organismos historicamente chamados de protozoários estão espalhados por muitos ramos dos eucariotos, inclusive perto dos animais e dos fungos e em grupos que também contêm formas fotossintéticas.[3][28] A tabela abaixo reúne alguns desses ramos e situa exemplos familiares, como amebas, ciliados e tripanossomos, na classificação filogenética. Os nomes da primeira coluna são linhagens eucarióticas, não subdivisões de um táxon único chamado Protozoa.[3]

Linhagem Exemplos tradicionalmente incluídos entre os protozoários Observação
AmoebozoaAmoeba, Entamoeba, ChaosMuitas espécies têm forma ameboide e usam pseudópodes.
Alveoladosciliados, apicomplexos e muitos dinoflageladosColoca no mesmo ramo grupos que a classificação antiga separava.
Rhizariaforaminíferos, radiolários e muitos cercozoáriosAbriga muitas formas que já foram classificadas como ameboides.
EuglenozoaTrypanosoma, outros cinetoplastídeos e euglenídeosJunta linhagens que antes apareciam em grupos diferentes de flagelados.
MetamonadaGiardia, Trichomonas e parentesMuitas dessas formas já foram agrupadas entre os flagelados.
Holozoacoanoflagelados e outros eucariotos unicelulares próximos dos animaisÉ o ramo que também contém os animais multicelulares.

Provora foi definido a partir de dez cepas cultivadas de pequenos predadores microbianos.[37] Sua posição entre os ramos mais antigos dos eucariotos[nota 10] ainda não está fechada. Algumas análises o aproximam de Hemimastigophora e de Meteora, mas o resultado muda conforme os genes, os organismos e os modelos usados na comparação.[38]

Na árvore calculada a partir de proteínas mitocondriais, a raiz dos eucariotos ficou entre dois grandes conjuntos chamados Opimoda+ e Diphoda+.[39] Uma árvore que incorporou flagelados pouco estudados recuperou Opimoda e o conjunto formado por malawimonadas e anciromonadas como grupos monofiléticos.[40] A ordem exata em que alguns ramos antigos se separaram ainda muda conforme entram novos organismos, genes e modelos de análise.[38][41]

Biologia

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Organização celular e revestimentos

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As células dos organismos tradicionalmente chamados de protozoários têm compartimentos internos cercados por membranas[nota 11], como ocorre em outros eucariotos. A organização desses compartimentos muda bastante de uma linhagem para outra. Muitas possuem mitocôndrias típicas, enquanto outras têm estruturas derivadas delas, como hidrogenossomos e mitossomas, adaptadas a formas diferentes de obter energia.[42]

Em água doce e em solos úmidos, a água pode entrar continuamente na célula quando o meio externo é hipo-osmótico[nota 12]. Muitos protistas recolhem esse excesso em um vacúolo contrátil e o expulsam para fora, mantendo o equilíbrio de água e sais. A estrutura desse sistema de osmorregulação muda entre as linhagens.[43]

Esquema em corte de uma película celular com membranas, alvéolos e cílios.
Nos alveolados, sacos membranosos achatados sob a membrana plasmática fazem parte da película. Nos euglenídeos, a película tem outra arquitetura, baseada em faixas proteicas e microtúbulos.

A superfície celular de muitos protozoários é flexível e não forma a parede rígida encontrada em plantas e fungos. Nos alveolados, grupo que inclui ciliados e apicomplexos, a película combina a membrana plasmática, sacos achatados chamados alvéolos[nota 13] e partes do citoesqueleto que sustentam a célula.[44] Nos euglenídeos, a película tem outra construção, feita de faixas proteicas apoiadas por microtúbulos.[45]

Coanoflagelados acantoecídeos constroem lóricas com tiras de sílica[nota 14],[46] enquanto alguns euglenídeos, como espécies de Trachelomonas, secretam uma lórica mineralizada ao redor da célula.[47] Em centro-hélidos, espículas orgânicas e escamas de sílica ajudam a distinguir espécies.[48] Amebas testáceas e muitos foraminíferos formam testas ou conchas, que são estruturas diferentes da película da superfície celular.[49] Nem todo foraminífero tem uma concha mineralizada, pois também existem linhagens nuas ou com paredes orgânicas.[50]

Tamanho

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O tamanho dos organismos chamados de protozoários vai de cerca de 1 micrômetro a alguns milímetros ou mais.[51] No extremo maior estão os xenofióforos de águas profundas, foraminíferos unicelulares cujas conchas podem chegar a 20 cm de diâmetro.[52]

Célula alongada de Spirostomum observada ao microscópio.
O tamanho dos protozoários não se limita à escala de poucos micrômetros. Ciliados como Spirostomum ambiguum podem atingir milímetros de comprimento.
Espécie Tipo celular Tamanho em micrômetros
Plasmodium falciparumParasita da malária, fase de trofozoíto[53] 1–2
Massisteria voersiCercozoário ameboflagelado de vida livre[54] 2,3–3
Bodo saltansFlagelado cinetoplastídeo de vida livre[55] 5–8
Plasmodium falciparumParasita da malária, fase de gametócito[nota 15][56] 7–14
Trypanosoma cruziCinetoplastídeo parasita, agente da doença de Chagas[57] 12–30
Entamoeba histolyticaAmeba parasita[58] 10–60
Balantioides coli (Balantidium coli)Ciliado parasita[59] até 150
Paramecium caudatumCiliado de vida livre[60] 170–330
Amoeba proteusAmebozoário de vida livre[61] 220–760
Noctiluca scintillansDinoflagelado de vida livre[62] 200–2.000
Syringammina fragilissimaAmeba foraminífera[52] até 200.000

Motilidade

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O movimento ameboide torna visível a função dos pseudópodes, extensões temporárias do citoplasma que mudam de forma enquanto a célula avança.

Flagelados usam o batimento dos flagelos para se deslocar, ciliados movem cílios e amebas avançam ao formar pseudópodes, extensões temporárias do citoplasma. Algumas linhagens mudam de forma durante o ciclo de vida. Naegleria fowleri, por exemplo, tem trofozoítos ameboides e pode formar por algum tempo células flageladas em certas condições.[63] Outras formas ficam presas ao substrato[nota 16] durante parte do ciclo. Em alguns ciliados, "teronte" é a fase móvel que sai do cisto, enquanto "trofonte" ou "trofozoíto"[nota 17] corresponde à fase ativa de alimentação.[64]

Alimentação e mixotrofia

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Muitos protozoários são heterotróficos e obtêm nutrientes consumindo outros organismos ou matéria orgânica. Algumas células englobam partículas inteiras por fagocitose, enquanto outras absorvem matéria orgânica dissolvida e partículas muito pequenas por osmotrofia. Amebas podem cercar o alimento com pseudópodes. Em outras formas, o alimento entra por uma abertura especializada, o citostoma, ou por estruturas rígidas que ajudam a capturar e conduzir partículas para dentro da célula[nota 18].[65]

Nos protozoários parasitas, a alimentação pode mudar conforme a fase do ciclo de vida. Dentro da hemácia do hospedeiro[nota 19], Plasmodium começa a incorporar partes do citoplasma da célula ainda na fase de anel[nota 20]. Conforme amadurece, citóstomas e outras dobras da membrana captam hemoglobina, que segue para o vacúolo digestivo e é degradada ali.[66][67]

Paramecium bursaria esverdeado por algas Chlorella que vivem no interior da célula.
Em Paramecium bursaria, algas endossimbiontes fotossintéticas tornam visível uma forma de mixotrofia, na qual o hospedeiro combina alimentação heterotrófica com produtos da fotossíntese.

Alguns protozoários são mixótrofos, combinando alimentação heterotrófica com produtos da autotrofia. Em Paramecium bursaria, algas parecidas com Chlorella vivem em vacúolos dentro do ciliado. Elas fornecem produtos da fotossíntese, como açúcares e oxigênio, e recebem compostos de carbono e nitrogênio do hospedeiro. Os dois parceiros também conseguem viver separados.[68] Outros protozoários praticam cleptoplastia, capturando cloroplastos de suas presas e mantendo-os ativos por algum tempo. O ciliado Mesodinium rubrum guarda plastídeos de algas criptófitas[nota 21], e esses plastídeos podem passar novamente para dinoflagelados do gênero Dinophysis quando eles predam M. rubrum. Em algumas espécies de Dinophysis, a fotossíntese dos plastídeos capturados pode continuar por cerca de dois meses sob pouca luz.[69][70]

Reprodução e ciclo de vida

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Na conjugação, dois ciliados trocam material genético sem que o processo, por si só, aumente imediatamente o número de células.

Entre os protozoários, a fissão binária é uma forma comum de reprodução assexuada, na qual uma célula origina duas.[71] Algumas linhagens realizam fissão múltipla[nota 22], produzindo muitos descendentes em uma sequência de divisões.[72] A reprodução sexuada também ocorre, e muitos parasitas alternam fases assexuadas e sexuadas no mesmo ciclo de vida.[71]

Os ciclos sexuais de muitos protozoários de vida livre ainda são pouco conhecidos, porque poucas dessas espécies funcionam como organismos-modelo[nota 23], muitas não crescem facilmente em laboratório e algumas fases do ciclo são difíceis de observar. Genes ligados à meiose, à singamia e à mudança entre fases do ciclo ajudam a reconhecer processos sexuais mesmo quando o ciclo completo nunca foi acompanhado diretamente.[73] Em algumas linhagens, a reprodução sexuada pode aparecer quando falta alimento ou quando o ambiente muda de forma acentuada.[74] Isogamia e anisogamia ocorrem em grupos diferentes, mas ainda não se conhece bem como esses tipos de ciclo se distribuem entre os protistas de vida livre.[73]

Em alguns grupos, a troca de material genético acontece por conjugação sem aumentar imediatamente o número de células.[75] A meiose aparece em ramos muito distantes dos eucariotos, e componentes básicos desse processo são compartilhados entre eles. Isso é compatível com a ideia de que sexo e meiose já existiam no ancestral comum dos eucariotos.[76]

Envelhecimento clonal em Paramecium

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Grupo de células de Paramecium tetraurelia observado ao microscópio óptico.
Experimentos com Paramecium tetraurelia permitiram separar o envelhecimento da linhagem assexuada de efeitos do citoplasma e apontaram o macronúcleo como componente central do processo.

Em Paramecium tetraurelia, uma linhagem mantida apenas por fissões assexuadas perde vigor com o passar das gerações quando não ocorre autogamia[nota 24] ou conjugação. Esse processo recebe o nome de envelhecimento clonal[nota 25]. A duração não depende de um número fixo de fissões, e mudanças no macronúcleo acompanham a idade clonal mais de perto do que mudanças no citoplasma.[77] A capacidade de realizar autogamia também acompanha o número de sínteses de DNA, e não apenas a contagem de divisões celulares.[78]

A capacidade de reparar DNA está relacionada à longevidade clonal em P. tetraurelia.[79] Células envelhecidas acumulam danos no DNA.[80] Os telômeros, porém, não encurtam progressivamente durante essa senescência.[81] Esses resultados apontam para mais de um processo ligado à manutenção do macronúcleo, sem que um único mecanismo explique sozinho todo o envelhecimento clonal.[78]

Ecologia

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Habitats e biogeografia

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Campo microscópico de água doce com amebas, ciliados, algas unicelulares e outros microrganismos.
Uma amostra de água doce pode reunir amebas, ciliados e outros protistas, parte da diversidade encontrada em ambientes aquáticos e outros habitats úmidos.

Protozoários de vida livre vivem em água doce, água salobra[nota 26], água do mar, solos, musgos e outros ambientes úmidos. Algumas espécies suportam condições extremas, como fontes termais[82] e lagos hipersalinos[nota 27].[83] No solo, as formas ativas dependem da água que ocupa os poros ou recobre as partículas, e a dessecação interrompe ou reduz sua atividade. Algumas linhagens atravessam períodos secos formando cistos de repouso, com metabolismo reduzido, e voltam à forma ativa quando a umidade retorna.[84][85]

O tamanho pequeno e a facilidade de dispersão levaram à ideia de que muitos protistas seriam cosmopolitas[nota 28].[86] O quadro é menos simples. Há espécies encontradas em regiões distantes e outras restritas a áreas menores, e a composição de cada comunidade depende do ambiente, da escala observada, da história das populações e da capacidade de dispersão de cada linhagem.[87] Em solos, comparações por DNA e RNA[nota 29] também encontram comunidades diferentes entre biomas. Em uma comparação global, muitos táxons surgiram em poucas amostras e a disponibilidade anual de umidade esteve entre os fatores mais relacionados à composição das comunidades.[88]

Teias alimentares e ciclagem de nutrientes

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Diagrama de uma teia microbiana com fluxo de matéria entre matéria orgânica dissolvida, bactérias, protozoários e outros níveis tróficos.
Na teia alimentar microbiana, o consumo de bactérias e outros microrganismos por protozoários transfere matéria para níveis tróficos seguintes e devolve nutrientes ao sistema.

Quando protozoários de vida livre consomem bactérias e outros microrganismos, matéria e nutrientes circulam pela teia alimentar microbiana.[65] Parte da biomassa produzida por bactérias e algas[nota 30] passa por esses consumidores antes de chegar aos níveis tróficos seguintes. A digestão também devolve ao ambiente nutrientes presos na biomassa microbiana[nota 31], que podem voltar a ser usados por outros microrganismos. Protozoários podem consumir algas unicelulares ou filamentosas, bactérias, microfungos e pequenos restos de matéria animal, e também servem de alimento para microinvertebrados.

Simbioses

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Microscopia de Trichonympha campanula, protista flagelado que vive no intestino de cupins.
No intestino de cupims, flagelados como Trichonympha participam da decomposição de componentes da madeira, numa associação que beneficia o hospedeiro.

No rúmen de ruminantes, como bovinos e ovinos, ciliados como Isotricha e Entodinium formam grande parte da comunidade de protistas. Eles ingerem bactérias e outros microrganismos e participam da fermentação do alimento. Quando sua abundância muda, também podem mudar a digestão de fibras, o aproveitamento de nitrogênio e a produção de metano no rúmen.[89][90] A subclasse Astomatia reúne ciliados sem boca que vivem como simbiontes no intestino de anelídeos.[91]

Nos cupins de linhagens basais, flagelados como Trichonympha vivem no intestino posterior e ajudam a quebrar a lignocelulose da madeira. A digestão depende das enzimas do próprio cupim e de uma comunidade intestinal que também contém bactérias e arqueias. Em linhagens que perderam esses flagelados, outros microrganismos assumem parte desse trabalho.[92]

Parasitismo

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Trofozoíto de Entamoeba histolytica corado, com hemácias fagocitadas visíveis como inclusões arredondadas.
Parasitas tradicionalmente chamados de protozoários incluem formas como Entamoeba histolytica. Nesta preparação, o trofozoíto contém hemácias fagocitadas.

Entre os protozoários parasitas estão agentes de doenças humanas como malária, giardíase, toxoplasmose e tripanossomíase africana, também chamada doença do sono. Em algumas espécies, o ciclo alterna fases de crescimento ativo, como os trofozoítos[nota 32], com cistos resistentes que suportam condições desfavoráveis.[7]


Ver também

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  • Protista, agrupamento histórico mais amplo que reuniu muitos dos organismos chamados de protozoários
  • Protistologia, campo mais amplo dedicado ao estudo dos protistas
  • Protozoologia, campo dedicado ao estudo dos protozoários
  • Ciliophora, grupo de protistas tradicionalmente incluído entre os protozoários
  • Amoebozoa, grupo de eucariotos que inclui muitas formas ameboides
  • Flagelado, designação tradicional para protistas com flagelos
  • Parasitologia, área que estuda parasitas, incluindo muitos protozoários de interesse médico
  • Microbiologia, área que abrange o estudo de microrganismos eucarióticos
  • Protozoose, nome dado a infecções e doenças causadas por protozoários
  • Stentor roeselii, ciliado de vida livre usado em estudos de comportamento celular

Notas

  1. ↑ A palavra era usada nos séculos XVII e XVIII para seres minúsculos vistos ao microscópio. Não correspondia a um grupo biológico definido.
  2. ↑ Nesse modelo, todos os seres vivos precisavam ser colocados entre animais ou plantas. Microrganismos com características que não cabiam bem em nenhum dos dois grupos tornavam essa divisão difícil de manter.
  3. ↑ Protophyta era um nome histórico para microrganismos tratados como formas vegetais simples, especialmente os que faziam fotossíntese.
  4. ↑ Essas categorias eram úteis para reconhecer organismos pelo modo como se moviam ou viviam, mas não indicavam necessariamente parentesco evolutivo.
  5. ↑ Aqui, "ultraestrutural" se refere a detalhes celulares pequenos demais para serem vistos bem com um microscópio óptico comum e que costumam ser estudados com microscopia eletrônica.
  6. ↑ Dados moleculares comparam moléculas biológicas, sobretudo DNA e RNA, para ajudar a reconstruir relações de parentesco entre organismos.
  7. ↑ O nome pode ser traduzido como "Sociedade Internacional de Protistólogos". A entidade reúne pesquisadores que estudam protistas.
  8. ↑ Em classificações de eucariotos, "supergrupo" é um agrupamento amplo usado para organizar grandes ramos da árvore evolutiva. Nem sempre corresponde a uma categoria taxonômica formal como classe ou filo.
  9. ↑ São sequências de DNA ou RNA obtidas diretamente de amostras como água, solo ou sedimento. Elas permitem detectar organismos mesmo quando ninguém conseguiu mantê-los em cultura no laboratório.
  10. ↑ "Ramos profundos" são linhagens que se separaram perto das primeiras divisões mostradas numa árvore evolutiva. A expressão não quer dizer que os organismos vivos nesses ramos sejam "mais primitivos".
  11. ↑ Isso quer dizer que a célula tem compartimentos internos separados por membranas. Cada compartimento pode realizar tarefas diferentes.
  12. ↑ Uma condição hipo-osmótica ocorre quando o meio fora da célula tem menos solutos dissolvidos que o interior. A água tende a entrar na célula, que precisa controlar esse excesso.
  13. ↑ Esses alvéolos são pequenas bolsas achatadas de membrana logo abaixo da superfície celular. Não são os alvéolos dos pulmões.
  14. ↑ "Silicosas" quer dizer ricas em sílica, um composto de silício e oxigênio que também é comum em minerais e no vidro.
  15. ↑ O gametócito é a fase do parasita que participa da reprodução sexuada. No ciclo do Plasmodium, essa fase pode ser ingerida pelo mosquito quando ele se alimenta de sangue.
  16. ↑ Aqui, substrato é simplesmente a superfície à qual o organismo se prende ou sobre a qual se desloca.
  17. ↑ Nesses termos, o teronte é uma fase móvel que se dispersa, enquanto o trofonte ou trofozoíto é a fase ativa de alimentação.
  18. ↑ São estruturas celulares firmes que ajudam a capturar, perfurar ou conduzir alimento para dentro da célula.
  19. ↑ Hospedeiro é o organismo que abriga outro organismo, como um parasita ou simbionte, durante parte ou todo o seu ciclo de vida.
  20. ↑ O nome vem do aspecto dessa fase jovem do Plasmodium ao microscópio, quando o parasita dentro da hemácia lembra um pequeno anel.
  21. ↑ Criptófitas são algas unicelulares microscópicas. Algumas possuem plastídeos que podem continuar funcionando depois de serem capturados por outros protistas.
  22. ↑ Na fissão múltipla, uma célula produz mais de dois descendentes em uma mesma sequência de divisões, em vez de se separar apenas em duas.
  23. ↑ Um organismo-modelo é uma espécie estudada de forma intensiva porque é prática para experimentos e ajuda a responder perguntas que também interessam ao estudo de outros seres vivos.
  24. ↑ Em Paramecium, autogamia é uma reorganização sexual do material nuclear dentro da própria célula, sem a participação de outro indivíduo.
  25. ↑ Envelhecimento clonal é a perda gradual de vigor de uma linhagem mantida por divisões assexuadas sucessivas. Aqui, o foco é a linhagem de células, não a idade de um indivíduo multicelular.
  26. ↑ Água salobra tem salinidade intermediária entre a água doce e a água do mar, como ocorre em muitos estuários.
  27. ↑ Ambientes hipersalinos têm uma concentração de sais maior que a da água do mar.
  28. ↑ Em biogeografia, uma espécie cosmopolita é encontrada em regiões muito distantes umas das outras. O termo não tem aqui o sentido de cidade ou pessoa "cosmopolita".
  29. ↑ Nesse tipo de levantamento, assinaturas de DNA ou RNA permitem reconhecer quais organismos estão presentes em uma amostra, mesmo quando são difíceis de distinguir ao microscópio.
  30. ↑ Aqui, "produção" significa a formação de nova matéria viva, ou biomassa, pelo crescimento de bactérias e algas.
  31. ↑ Biomassa microbiana é a matéria viva que forma a comunidade de microrganismos de um ambiente.
  32. ↑ Um estágio proliferativo é uma fase em que o organismo está crescendo ou se multiplicando ativamente.

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Leitura adicional

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Ligações externas

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