Europejara
| Europejara Временски распон:
| |
|---|---|
| |
| Плоча и контраплоча холотипа лобање; А приказује главну плочу под ултраљубичастом светлошћу, Б приказује киселином припремљену контраплочу | |
Научна класификација 
| |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класа: | Reptilia |
| Ред: | †Pterosauria |
| Подред: | †Pterodactyloidea |
| Породица: | †Tapejaridae |
| Потпородица: | †Tapejarinae |
| Род: | †Europejara Ромен Вило са сар., 2012.[3] |
| Врста: | †E. olcadesorum
|
| Биномно име | |
| †Europejara olcadesorum Ромен Вило са сар., 2012.[3]
| |
Europejara (лат. Europejara) је род тапејаридних птеросауруса који је живео током барема, доба ране креде, на простору данашње Шпаније. Једини познати примерак пронађен је на локалитету Лас Ојас у Куенки, који је познат по изузетној очуваности фосила (конзерват-лагерштете). Године 2012, нови род и врста Europejara olcadesorum именовани су на основу њега. Генеричко име се односи на Европу, где је пронађен, и сродни род Tapejara, док се специфично име односи на Олкаде, древни народ који је живео у том региону. Холотипски примерак састоји се од некомплетне, згњечене лобање; кости посторбиталне регије су померене, док је доња вилица готово потпуно очувана.
Као први познати тапејарид из Европе, Europejara је у време описивања уједно био и најстарији познати члан те групе, као и најстарији познати безуби птеросаурус. Као релативно мали птеросаурус, процењује се да је Europejara имао распон крила од око 2 до 4 метра. Будући да је био тапејарид, имао је кратку лобању са вилицама савијеним надоле и вероватно је имао две кресте на горњем делу лобање повезане кератинском структуром. Овај род се од осталих тапејарида углавном разликује по томе што је дентарна креста, која се пружала надоле са предњег дела доње вилице, била закривљена уназад и више развијена од врха ка дну него од напред ка назад. За његово разликовање користи се и комбинација других карактеристика лобање.
Истраживачи су утврдили да је род Europejara сродан бразилским тапејаридима, а с обзиром на његову старост, искористили су ову везу као доказ да је група потекла на северном палеоконтиненту Лауразије. Функција дентарних крести тапејарида је неизвесна, али сугерише се њихова улога у аеродинамици, терморегулацији или друштвеном понашању. Због облика лобања и вилица, сматра се да су били фругивори (хранили се воћем) или гранивори (хранили се семењем), а старост рода Europejara навела је ауторе описа да предложе да су тапејариди имали улогу у расејавању семена када су се скривеносеменице први пут појавиле. Europejara је познат из формације Ла Уергина, која представља суптропско мочварно окружење.
Откриће и именовање
[уреди | уреди извор]
Регија Кастиља-Ла Манча у источној Шпанији садржи многа богата фосилна налазишта која обухватају период од прекамбријума до плеистоцена; локалитет Лас Ојас у Куенки, на југозападу Иберијских планина, посебно је познат по својој конзерват-лагерштете очуваности (са изузетно очуваним фосилима). Локалитет припада формацији Ла Уергина и датира из касног барема, у епохи ране креде. Налазиште је откривено 1985. године, а до 2023. године готово 30 ископавачких кампања изнело је на светлост дана преко 20.000 фосила; они се чувају у Музеју науке Кастиље-Ла Манче у Куенки. Очуваност и богатство фосилне флоре и фауне донели су овом локалитету светски научни углед, а регионална влада га је 2016. године прогласила Добром од културног значаја.[4][3][1]
Године 2012, палеонтолог Ромен Вило (Romain Vullo) и његове колеге известили су о некомплетној лобањи науци непознатог птеросауруса (изумрлог реда летећих гмизаваца) из Лас Ојаса. Овај птеросаурус је први члан породице Tapejaridae познат у Европи, што допуњује иначе слабо познату фауну птеросауруса са овог локалитета. Претходно су тапејариди били недвосмислено познати само из Бразила и Кине, где су фосили птеросауруса сличне старости бројнији и комплетнији него у Европи. У то време, примерак је такође био најстарији познати тапејарид и најстарији познати безуби птеросаурус. Примерак (заведен као MCCM-LH 9413 у Музеју науке) постао је холотип новог рода и врсте Europejara olcadesorum. Генеричко име спаја име Европе (изведено од Европе из грчке митологије) где је пронађен, и сродног рода Tapejara, бразилског рода који дефинише кладус Tapejarinae. Само име Tapejara састављено је од речи из тупи-гварани језика tapi или tape, што значи „пут”, и yara или jara, што значи „господар”. Специфично име се односи на Олкаде, древни келтиберски народ из Хиспаније који је први населио област Куенке.[3][5]
Холотип се састоји од задњег дела лобање са доњим вилицама, сабијеним на плочи и контраплочи од кречњака. Такође је присутно неколико разбацаних плочица које су чиниле склеротични прстен (коштани прстен унутар ока) и два елемента хиоида (језичне кости). Лобања је згњечена и спљоштена одозго надоле, при чему су кости леве посторбиталне регије (подручје иза орбите или очне дупље) померене, али је доња вилица готово потпуна и очувана је из бочне перспективе. Није очуван никакав интегумент, попут меког ткива или кератинских делова. Припрема фосила укључивала је уклањање елемената из матрице киселином, а за потребе описа фосил је фотографисан под ултраљубичастом светлошћу. Примерак је јавности представљен на догађају популаризације науке 2012. године, који је обухватио најбоље фосиле из Лас Ојаса у Музеју науке, где је публика могла да комуницира са истраживачима који су демонстрирали технике проучавања.[3][4]
Опис
[уреди | уреди извор]
На основу пропорција других тапејарида, аутори описа из 2012. године сматрали су род Europejara релативно малим птеросаурусом, са процењеним распоном крила од око 2 метра.[3][6] Године 2023, поједини аутори из исте групе навели су распон крила од 3 до 4 метра, сврставајући Europejara међу птеросаурусе средње величине.[1]
Тапејариди се одликују кратким лицима и надоле савијеним врховима вилица. Већина зрелих лобања имала је две кресте на горњој површини — једну на предњој страни (на премаксили, најпредњој кости горње вилице) и једну на задњој страни, док су кератинске структуре од меког ткива попуњавале простор између њих. Доње вилице одраслих јединки имале су заобљену кресту која се пружала надоле са дентарне кости на мандибуларној симфизи (где су се две половине доње вилице спајале на предњој страни). Иако је Europejara познат само по костима лобање, сродне врсте показују да су тапејариди имали сразмерно робусне и сложене рамене појасеве, издужене удове за своју величину тела, али прилично кратке прсте на крилима и стопала, као и веома кратке репове.[6][3] Као птеросаурус, Europejara је био прекривен пикновлакнима налик длаци и имао је простране крилне мембране (које је истезао прст на крилу).[7]
Обе максиле (кости које чине већи део горње вилице) код рода Europejara су очуване, мада непотпуно, са изложеним горњим ивицама, и формирају угао од око 12 степени. Посторбитална кост (кост иза очне дупље) је приближно троугласта, без видљивог шава (споја) између ње и југалне кости испод ње. Плочице склеротичног прстена су трапезоидног облика и танке. Сузна кост (кост која одваја очну дупљу од коштане ноздрве) је пробно идентификована и типична је за тапејариде, будући да је танка и фенестрирана (има отворе).[3]
Доња темпорална фенестра (отвор иза очне дупље) на задњем делу лобање код рода Europejara била је уска, што показује положај квадратне кости (која чини део виличног зглоба). Непце је очувано у погледу одозго и има две уске, издужене хоане (унутрашње ноздрве), раздвојене танким ралом (део средине непца). Хиоидни апарат, структура која учествује у подршци језику и гркљану, очуван је у облику првог пара цератобранхијалних костију. Свака је дуга око 135 милиметара, пречника 2 милиметра, а њихове задње половине су благо закривљене.[3]
Очувани део готово потпуне доње вилице дуг је 230 милиметара, са процењеном укупном дужином од 255 милиметара, а свака мандибуларна грана (половине које су чиниле доњу вилицу) висока је 22 милиметра. Већи део њихове дужине чине дентарне кости. Свака грана је робусна, а њихове горње и доње ивице су паралелне. Спољна бочна површина сваке гране је глатка, док унутрашња површина има плитка, добро изражена удубљења, а постоји и испупчење на горњој, унутрашњој површини сваке дентарне кости, што представља комбинацију која разликује овај род. Из бочне перспективе, резна ивица дентарних костију је благо сигмоидно закривљена у пределу мандибуларне симфизе. Горња површина симфизе је конкавна у попречном пресеку.[3]
Europejara је имао дубоку, коштану кресту која се пружала надоле са дентарних костију и разликовала се од креста својих сродника по томе што је била закривљена уназад и више развијена од врха ка дну него од напред ка назад. Креста је била дубока најмање 90 милиметара, четири пута дубља од задњег дела доње вилице, и стога пропорционално дубља него код других тапејарида. Дентарна креста рода Europejara била је већа, развијенија и дубља од оних код кинеских тапејарида Sinopterus и Huaxiadraco, док су кресте бразилских родова Tapejara и Tupandactylus биле дуже од напред ка назад.[3]
И премаксиларна и дентарна креста су ниске код родова Sinopterus и Huaxiadraco, док су добро развијене код Tapejara и Tupandactylus, што указује да се њихове димензије могу грубо повезати код тапејарида. Вило и колеге су стога закључили да дубока дентарна креста рода Europejara сугерише да је његова премаксиларна креста била релативно висока, и да је можда била закривљена уназад, одражавајући облик дентарне кресте.[3]
Класификација
[уреди | уреди извор]
Europejara је класификован као члан породице птеросауруса Tapejaridae од стране Вилоа и колега у филогенетској анализи која је пратила њихов опис из 2012. године. У то време, ова група је била подељена на две потпородице; дуголике и велике Thalassodrominae, и кратколике и мање Tapejarinae, обе са добро развијеним лобањским крестама. Europejara је сврстан у другу групу због присуства дентарне кресте и степенасте горње ивице у пределу симфизе дентарне кости, што је јединствена особина тапејарина. Позиција рода Europejara унутар Tapejarinae била је слабо одређена због његове некомплетности. Аутори описа су навели да присуство тапејарида у Шпанији током барема показује да је група била распрострањена раније и шире широм палеоконтинента Гондване (јужни континент) и Лауразије (северни континент) него што се претходно знало, живећи од Бразила до Кине.[3]
Упркос томе што је филогенетска позиција рода Europejara унутар Tapejarinae остала нерешена, аутори описа су сугерисали да би могао бити сестринска група кладусу који се састоји од таксона из Бразила и Кине; ово би био најисправнији стратиграфски закључак, јер би груписање рода Europejara са кинеским тапејаринама било недоследно осим ако се не пронађу старији гондвански таксони. Пошто су најстарији тапејариди били из касног барема у Шпанији и Кини, ови аутори су сугерисали да је група настала у Евроазији почетком ране креде, а не на Гондвани, и да се могла проширити до Бразила током каснијег апта. Појава тапејарида у ценоману у Мароку сугерише да се група диверсификовала на Гондвани током средине креде, али ови аутори су упозорили да је знање о еволуцији тапејарида и палеобиогеографији под утицајем неравномерног узорковања фосила. Додали су да би одсуство ове групе у северноамеричким, европским и афричким наслагама из апта–алба могло бити последица недостатка налазишта птеросауруса из тог времена и са тих места.[3]
У њиховом опису тапејарида Aymberedactylus из 2016. године, палеонтолог Руби Варгас Пегас (Rubi Vargas Pêgas) и колеге су открили да је Europejara сестринска група бразилских родова Caiuajara, Tapejara и Tupandactylus. Раније студије су показале да су кинеске тапејарине биле базалне у односу на бразилске таксоне, закључујући да је Лауразија стога вероватно место порекла ове групе, користећи већу старост ових таксона и рода Europejara као доказ. Ови истраживачи су приметили да пошто кинеске тапејарине формирају монофилетски (природни) кладус уместо парафилетске (неприродне) групе, ово не пружа подршку лауразијском пореклу у односу на гондванско, а њихова сестринска група Thalassodrominae била је ограничена на Јужну Америку. С друге стране, постојање раних тапејарина у Бразилу и ексклузивно присуство Thalassodrominae тамо указује у прилог пореклу групе на Гондвани. Чињеница да су кинеске тапејарине биле монофилетске подржала би идеју да оне представљају једноструко ширење ка Кини; Europejara би представљао још једно ширење ка Европи, будући да је био сродан јужноамеричким тапејаринама, али су аутори приметили да је потребно више рада како би се подржала оваква тумачења.[8]
Палеонтолог Александер В. А. Келнер (један од аутора описа рода Europejara) и колеге назвали су трибус Tapejarini за кладус који садржи Europejara и његове бразилске сроднике у њиховом опису рода Keresdrakon из 2019. године.[9] Палеонтолошкиња Габријела М. Серкеира (Gabriela M. Cerqueira) и колеге дошли су до сличних закључака као Пегас и колеге у њиховом опису рода Kariridraco из 2021. године.[10] Кладограм испод прати филогенетску анализу коју је спровео Пегас у свом опису рода Torukjara из 2025. године, према шеми где су таласодромиди искључени из породице Tapejaridae и сматрани засебном породицом.[11]
Палеобиологија
[уреди | уреди извор]
Пишући 2012. године, Вило и колеге су утврдили да облик дентарне кресте рода Europejara није налик ниједном претходно описаном међу птеросаурусима. Приметили су да сврха тако дубоке и уназад закривљене кресте на средњој линији доње вилице остаје нејасна, али да је можда имала више функција, као што су употреба у аеродинамици, терморегулацији, друштвеном понашању или за подршку гуларној врећи (врећи на врату за чување хране). Добро развијене коштане лобањске кресте познате су код различитих група птеросауруса, али мандибуларне кресте су познате само код анхангуерида и тапејарида, као и код неких раних птеросауруса који не спадају у птеродактилоиде (дугорепи птеросауруси).[3]
Палеонтолог Марк Витон (Mark Witton) је 2013. године сумирао идеје о локомоторним способностима тапејарида, наводећи да су тапејариди били прилагодљиви, генералистички летачи, слично данашњим папагајима и вранама. Њихова релативно кратка крила делују у складу са летењем у копненим областима, а њихови дуги удови и вероватно добро мишићави рамени појасеви чинили би их вештим у полетању и махању крилима. Није сигурно какав су ефекат њихове велике кресте имале на њихове летачке способности, а Витон је сматрао да је примарна улога у визуелној комуникацији и социјализацији највероватнија; њихово присуство би утицало на њихово управљање и брзину у ветровитим условима. Витон је навео да би тапејариди били добро прилагођени кретању по земљи захваљујући својим дугим, снажним удовима и компактним, подстављеним стопалима.[6]
Исхрана
[уреди | уреди извор]
Пошто је Europejara показао да су тапејариди најстарији познати безуби птеросауруси, Вило и колеге су сугерисали да је ова карактеристика повезана са развојем нових стратегија исхране код птеросауруса током ране креде (пре 145–99 милиона година). Губитак зуба је вероватно еволуирао независно најмање три пута међу птеросаурусима. Сматра се да су тапејариди били добри летачи са одличним видом, а углавном се сматрају фругиворима (хранили се воћем) или граниворима (хранили се семењем), на основу њихових кратких лобања, надоле савијених и необично обликованих вилица, као и недостатка зуба. Кљун је вероватно био прекривен рамфотеком (кератинским омотачем), и док је био обликован као кост испод њега, слично модерним птицама, кљунови неких тапејарида могли су имати шиљасте избочине као код омниворних птица попут тукана. Иако су признали да овом поређењу недостају фосилни докази, ови истраживачи су сугерисали да су тапејариди такође могли имати биљоједну или омниворну исхрану која је укључивала семење, воће, инсекте и мале кичмењаке.[3]
Кредна копнена револуција била је догађај промене у екосистемима током креде у којем су голосеменице (које не производе цветове и чије семење није затворено у спољни омотач) замењене скривеносеменицама, што је повезано са диверзификацијом инсеката, птица и сисара. Вило и колеге су приметили да улога птеросауруса није претходно узета у обзир у овом догађају, али су истакли да би ефикасан начин расејавања семена од стране кичмењака помогао брзом, широм света распрострањеном ширењу скривеносеменица. Формација Ла Уергина из ране креде у Шпанији и формације Ђисјен и Ђуфотанг у Кини чувају фосиле организама који су можда живели у суптропским влажним, шумовитим и језерским (лакустријским) окружењима која су садржавала обиље раних скривеносеменица, а ови аутори су открили да ово подржава присуство фругиворних и граниворних птеросауруса који би заједно са птицама и инсектима расејавали семе.[3]
Тапејариди су били део ових трофичких мрежа (међусобно повезаних система ланаца исхране) током Кредне копнене револуције и њихове карактеристичне особине можда су биле повезане са расејавањем скривеносеменица; тапејариди и ране скривеносеменице су се паралелно диверзификовали у исто време и имали сличну местимичну дистрибуцију у времену и простору. Вило и колеге су стога сугерисали да се дистрибуција тапејарида током барема и апта делимично поклопила са првом фазом радијације скривеносеменица на обе хемисфере планете. Диверзификација скривеносеменица током тог времена документована је иберијским фосилима; формације Крато и Сантана из апта–алба у Бразилу такође садрже ране заједнице скривеносеменица и тапејариде. Аутори описа су ово сматрали доказом о подударности између ране радијације скривеносеменица и тапејарида, као и доказом да су птеросауруси били један од биолошких вектора укључених у расејавање цветова између копнених маса. Упозорили су да је потребно више истраживања како би се утврдило да ли су ове две групе коеволуирале или су тапејариди били случајни вектори, уз напомену да је за потврду потребно више фосила и садржаја из дигестивног тракта.[3]
Године 2025, палеонтолог Шунсинг Ђанг (Shunxing Jiang) и колеге известили су о садржају желуца из примерка тапејарида Sinopterus. Они укључују гастролите (камење које се користи за помоћ при варењу хране у мишићном желуцу) и прве доказе о фитолитима код птеросауруса (минералима који се налазе у одређеним биљкама и који опстају након њиховог распадања), као и о томе да се ови објекти појављују заједно код једног птеросауруса. Неки од фитолита су идентификовани као породица скривеносеменица Poaceae (траве), као и голосеменице или папрати, што указује на то да је Sinopterus имао разноврсну биљну исхрану. У складу са ранијим индиректним доказима, ови истраживачи су сматрали да садржај црева представља потврду биљоједства. Искључили су генералистичку исхрану за род Sinopterus, јер нису пронађене нестварене кости, крљушти или егзоскелети инсеката. Навели су да су процене силе уједа рода Tapejara сугерисале биљоједну исхрану воћем, семењем и отпорнијим биљним материјалом, и додали да сличност између лобања родова Tapejara и Sinopterus указује на сличну силу уједа, што подржава биљоједну исхрану за оба рода.[12]
Палеоекологија
[уреди | уреди извор]
Локалитет Лас Ојас у формацији Ла Уергина, одакле је пронађен Europejara, датиран је у касни барем из ране креде. Ово датирање се заснива на скупинама харофитних алги и остракодних ракова,[1] а фосилоносни седименти састоје се од ламинираног кречњака и ређег лапора.[3] Касни барем је претходно датиран на пре око 129,4–126,3 милиона година,[2][1] али су границе барема у међувремену промењене на другачије вредности.[13] Ове наслаге представљају континентално, суптропско мочварно окружење,[14] између језерског окружења и саване којом доминирају дрвенасте папрати, а која се налазила изнад ниског крашког терена. Фосили кичмењака из овог конзерват-лагерштетеа познати су по својој артикулацији и очуваности минерализованог меког ткива, али су присутни и мање потпуни, изоловани остаци. Очуваност на овом локалитету је толико темељна да су поједини таксони сачувани са нетакнутим унутрашњим органима, а пријављено је чак и присуство бактерија.[1][3]
Биота (регион са карактеристичном климом и екосистемом) Лас Ојаса представља прелаз између јурских и других ранокрединих биота, те је стога репрезентативна за ране фазе Кредне копнене револуције.[1] Копненом макрофлором Лас Ојаса доминирају четинари из породице Cheirolepidiaceae и папрати из породица Matoniacea и Schizaeaceae, као и релативно разноврсне скривеносеменице.[3] Најстарији познати водени макрофосил скривеносеменице, Montsechia, потиче са овог локалитета.[15] Иако су већина микрофосила копнених биљака из ове формације папратнице и голосеменице, постоји и значајна количина поленових зрна скривеносеменица, као што су Afropollis и Clavatipollenites, као и лишће.[3]
Биота Лас Ојаса састоји се углавном од водених организама, при чему су водоземачни облици мање заступљени, копнени облици су ретки, а велики облици (као што су диносауруси) представљају изузетак. Птеросауруси су ретки; поред рода Europejara, неколико зуба указује на присуство великог анхангуерида и малог истиодактилида.[3] Нептичји тероподни диносауруси заступљени су кархародонтосауридом Concavenator и орнитомимосаурусом Pelecanimimus,[1] као и са неколико таксона познатих само по зубима. Птице укључују родове Concornis, Eoalulavis и Iberomesornis.[16] Орнитисхија Mantellisaurus је такође идентификована на овом локалитету, као и отисци стопала диносауруса.[17] Крокодилоформи су заступљени родом Cassissuchus и траговима које су вероватно оставили гониофолидиди.[1] Лепидосауруси укључују родове Scandensia,[18] и Jucaraseps.[19] Еутриконодонтни сисар Spinolestes, чији примерак чува унутрашње органе, потиче из Лас Ојаса.[20] Познат је и албанерпетонтидни водоземац, Celtedens. Познату рибљу фауну чини око двадесет врста риба, укључујући врсте за које се раније сматрало да су живеле искључиво у сланој води.[1][21] Фауну бескичмењака углавном представљају инсекти, посебно водене бубе.[1]
Види још
[уреди | уреди извор]Референце
[уреди | уреди извор]- ^ а б в г д ђ е ж з и ј Marugán-Lobón, Jesús; Martín-Abad, Hugo; Buscalioni, Ángela D. (2023). „The Las Hoyas Lagerstätte: a palaeontological view of an Early Cretaceous wetland”. Journal of the Geological Society. 180 (3): jgs2022—079. Bibcode:2023JGSoc.180...79M. doi:10.1144/jgs2022-079. hdl:10486/710760
.
- ^ а б Fregenal-Martínez, M.A.; Meléndez, N.; Muñoz-García, M.B.; Elez, J.; de la Horra, R. (2017). „The stratigraphic record of the Late Jurassic–Early Cretaceous rifting in the Alto Tajo-Serranía de Cuenca region (Iberian Ranges, Spain)”. Revista de la Sociedad Geológica de España. 30: 113—142. Архивирано из оригинала 25. 02. 2020. г. Приступљено 24. 06. 2026.
- ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п р с т ћ Vullo, Romain; Marugán-Lobón, Jesús S.; Kellner, Alexander W. A.; Buscalioni, Angela D.; Gomez, Bernard; De La Fuente, Montserrat; Moratalla, José J. (2012). Claessens, Leon, ур. „A new crested pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: the first European tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)”. PLOS One. 7 (7). e38900. Bibcode:2012PLoSO...738900V. PMC 3389002 . PMID 22802931. doi:10.1371/journal.pone.0038900 .
- ^ а б Martín Abad, Hugo; Blanco Moreno, Candela; Barrios de Pedro, Sandra; Marugán-Lobón, Jesús; Poyato Ariza, Francisco José; Delvene, Graciela; Moratalla, José Joaquín; Fregenal Martínez, Marian; Vullo, Romain; Cuesta, Elena; Iniesto, Miguel; Barral, Abel; Gomez, Bernard; Buscalioni, Ángela D. (2018). „The exceptional fossil site of Las Hoyas (Spain) from an educational perspective”. Geoheritage. 10 (3): 463—472. Bibcode:2018Geohe..10..463M. doi:10.1007/s12371-017-0270-z.
- ^ Costa, Lucas Piazentin (2021). Redescription of Tupandactylus imperator Campos & Keller, 1997 (Pterosauria, Tapejaridae) based on a new complete specimen from the Crato Formation (Aptian-Albian) of the Araripe Basin, Ceará, Brazil. Institute of Biosciences (Теза). Универзитет у Сао Паолу. doi:10.11606/D.41.2021.tde-14082021-135310.
- ^ а б в Witton 2013, стр. 216–227.
- ^ Witton 2013, стр. 51–52.
- ^ Pêgas, Rubi Vargas; Leal, Maria Eduarda de Castro; Kellner, Alexander Wilhelm Armin (2016). „A basal tapejarine (Pterosauria; Pterodactyloidea; Tapejaridae) from the Crato Formation, Early Cretaceous of Brazil”. PLOS ONE. 11 (9). e0162692. Bibcode:2016PLoSO..1162692P. PMC 5031394 . PMID 27655346. doi:10.1371/journal.pone.0162692 .
- ^ Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. (2019). „A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert”. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 91 (suppl 2). e20190768. Bibcode:2019AnABC..9190768K. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768 .
- ^ Cerqueira, Gabriela; Santos, Mateus; Marks, Maikon; Sayão, Juliana; Pinheiro, Felipe (2021). „A new pterosaur species from the Lower Cretaceous of Brazil and the paleobiogeography of the Tapejaridae (Azhdarchoidea)”. Acta Palaeontologica Polonica. 66. doi:10.4202/app.00848.2020 .
- ^ Pêgas, Rubi V. (2025). „A taxonomic note on the tapejarid pterosaurs from the Pterosaur Graveyard site (Caiuá Group, ?Early Cretaceous of Southern Brazil): evidence for the presence of two species”. Historical Biology. 37 (5): 1277—1298. Bibcode:2025HBio...37.1277P. doi:10.1080/08912963.2024.2355664.
- ^ Jiang, Shunxing; Zhang, Xinjun; Wu, Yan; Zheng, Mingcong; Kellner, Alexander W. A.; Wang, Xiaolin (2025). „First occurrence of phytoliths in pterosaurs—evidence for herbivory”
. Science Bulletin. 70 (19): 3134—3138. Bibcode:2025SciBu..70.3134J. PMID 40683846. doi:10.1016/j.scib.2025.06.040.
- ^ Gale, A.S.; Mutterlose, J.; Batenburg, S.; Gradstein, F.M.; Agterberg, F.P.; Ogg, J.G.; Petrizzo, M.R. (2020). „The Cretaceous Period”. Geologic Time Scale 2020. Elsevier. стр. 1023—1086. ISBN 978-0-12-824360-2. doi:10.1016/b978-0-12-824360-2.00027-9.
- ^ Fregenal-Martínez, Marian; Elez, Javier; Belén Muñoz-García, M.; de la Horra, Raúl (2014). „The stratigraphy and rifting evolution of the Oxfordian–Barremian (Upper Jurassic–Lower Cretaceous) in the Serranía de Cuenca (Southwestern Iberian Ranges, Spain)”. Ур.: Rocha, Rogério; Pais, João; Kullberg, José Carlos; Finney, Stanley. Strati 2013. Springer Geology (на језику: енглески). Cham: Springer International Publishing. стр. 655—658. ISBN 978-3-319-04364-7. doi:10.1007/978-3-319-04364-7_125.
- ^ Gomez, Bernard; Daviero-Gomez, Véronique; Coiffard, Clément; Barral, Abel; Martín-Closas, Carles; Dilcher, David L. (2020). „Montsechia vidalii from the Barremian of Spain, the earliest known submerged aquatic angiosperm, and its systematic relationship to Ceratophyllum”. Taxon. 69 (6): 1273—1292. Bibcode:2020Taxon..69.1273G. doi:10.1002/tax.12409.
- ^ Archibald, David; Barrett, Paul M.; Barsbold, Rinchen; Benton, Michael J.; Chapman, Ralph E.; Chinsamy, Anusuya; Clark, James M.; Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J., ур. (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Serrano, Mercedes Llandres; Vullo, Romain; Marugán-Lobón, Jesús; Ortega, Francisco; Buscalioni, Ángela D. (2013). „An articulated hindlimb of a basal iguanodont (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous Las Hoyas Lagerstätte (Spain)”. Geological Magazine (на језику: енглески). 150 (3): 572—576. Bibcode:2013GeoM..150..572S. doi:10.1017/S0016756813000095.
- ^ Evans, Susan E.; Javier Barbadillo, Luis (1998). „An unusual lizard (Reptilia: Squamata) from the Early Cretaceous of Las Hoyas, Spain”. Zoological Journal of the Linnean Society. 124 (3): 235—265. doi:10.1006/zjls.1997.0139.
- ^ Bolet, Arnau; Evans, Susan E. (2012). „A tiny lizard (Lepidosauria, Squamata) from the Lower Cretaceous of Spain”. Palaeontology. 55 (3): 491—500. Bibcode:2012Palgy..55..491B. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01145.x.
- ^ Martin, Thomas; Marugán-Lobón, Jesús; Vullo, Romain; Martín-Abad, Hugo; Luo, Zhe-Xi; Buscalioni, Angela D. (2015). „A Cretaceous eutriconodont and integument evolution in early mammals”. Nature (на језику: енглески). 526 (7573): 380—384. Bibcode:2015Natur.526..380M. PMID 26469049. doi:10.1038/nature14905. hdl:10486/710730 .
- ^ Poyato-Ariza, Francisco J.; Martín-Abad, Hugo (2016). „The Cretaceous in the evolutionary history of the Actinopterygii”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin (71): 275—286.
Литература
[уреди | уреди извор]- Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy (1st изд.). Princeton and Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
