ข้ามไปเนื้อหา

แบคทีเรีย

แก้ไขลิงก์
จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
(เปลี่ยนทางจาก Bacterium)

แบคทีเรีย
ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: มหายุคพาลีโออาร์เคียน[1]–ปัจจุบัน 3500–0Ma
ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบกราดของเชื้อ Escherichia coli ที่มีรูปร่างแบบแท่ง
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ แก้ไขการจำแนกนี้
โดเมน: แบคทีเรีย
Bacteria
Woese et al. 2024[2]
สกุลต้นแบบ
Bacillus
Cohn 1872 (Approved Lists 1980)[3]
อาณาจักร

และดูที่ข้อความ

ชื่อพ้อง
  • "Bacteria" (Cohn 1872) Cavalier-Smith 1983
  • "Bacteria" Haeckel 1894
  • "Bacteria" Cavalier-Smith 2002
  • "Bacteriaceae" Cohn 1872a
  • "Bacteriobionta" Möhn 1984
  • "Bacteriophyta" Schussnig 1925
  • "Eubacteria" Woese and Fox 1977
  • "Neobacteria" Möhn 1984
  • "Schizomycetaceae" de Toni and Trevisan 1889
  • "Schizomycetes" Nägeli 1857

แบคทีเรีย หรือ บัคเตรี[8] (อังกฤษ: bacteria) เป็นสิ่งมีชีวิตที่พบได้ทั่วไป ส่วนใหญ่ดำรงชีวิตอย่างอิสระและมักมีเพียงเซลล์เดียว จัดเป็นโดเมนใหญ่หนึ่งของจุลินทรีย์กลุ่มโพรแคริโอต แบคทีเรียมักมีความยาวระดับไมครอน เป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตกลุ่มแรกที่ปรากฏขึ้นบนโลกและอยู่ในแหล่งที่อยู่แทบทุกแห่งทั้งในอากาศ ดิน น้ำ บ่อน้ำร้อน ของเสียกัมมันตรังสี และชีวมณฑลระดับลึกของเปลือกโลก แบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรสารอาหารหลายขั้นตอนในด้านการหมุนเวียนสารอาหารและการตรึงไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศ วัฏจักรสารอาหารนั้นมีขั้นตอนการย่อยสลายซากสิ่งมีชีวิตซึ่งแบคทีเรียมีหน้าที่เกี่ยวกับการเน่าเปื่อย นอกจากนี้ ในชุมชนสิ่งมีชีวิตรอบปล่องน้ำพุร้อนใต้ทะเลและแหล่งพุเย็น แบคทีเรียเอกซ์ตรีโมไฟล์ยังช่วยเปลี่ยนสารประกอบที่ละลายน้ำ เช่น ไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทน ให้เป็นพลังงานเพื่อหล่อเลี้ยงระบบนิเวศ แบคทีเรียอยู่กับพืชและสัตว์โดยมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพากัน แบบอิงอาศัย และแบบปรสิต แบคทีเรียส่วนใหญ่ยังไม่ได้จำแนกชนิดโดยมีสายพันธุ์หลายอย่างที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการได้ การศึกษาแบคทีเรียเรียกว่าแบคทีเรียวิทยาซึ่งเป็นแขนงหนึ่งของจุลชีววิทยา

มนุษย์และสัตว์ต่างมีแบคทีเรียในร่างกายเป็นจำนวนมหาศาล (ราว 1013 ถึง 1014 เซลล์)[9] โดยส่วนใหญ่อยู่ในลำไส้และบนผิวหนัง แบคทีเรียเหล่านี้แทบไม่ก่ออันตรายเนื่องจากระบบภูมิคุ้มกันคอยป้องกันไว้ และหลายชนิดยังเป็นประโยชน์[10] โดยเฉพาะแบคทีเรียในลำไส้ อย่างไรก็ตาม มีแบคทีเรียหลายอย่างที่เป็นเชื้อก่อโรคและทำให้เกิดโรคติดเชื้อ เช่น อหิวาตกโรค ซิฟิลิส แอนแทรกซ์ เรื้อน วัณโรค บาดทะยัก และกาฬโรคต่อมน้ำเหลือง โรคติดเชื้อแบคทีเรียที่ทำให้เสียชีวิตบ่อยที่สุดคือโรคติดเชื้อทางเดินหายใจ วงการแพทย์ใช้ยาปฏิชีวนะรักษาโรคติดเชื้อแบคทีเรียและยังนำไปใช้ในภาคการเกษตร จนทำให้ปัญหาเชื้อดื้อยาทวีความรุนแรงขึ้น แบคทีเรียมีความสำคัญต่อการบำบัดน้ำเสีย การย่อยสลายน้ำมันรั่ว การผลิตเนยแข็งและนมเปรี้ยวผ่านกระบวนการหมัก การสกัดทองคำ แพลเลเดียม ทองแดง และโลหะอื่นในอุตสาหกรรมเหมืองแร่ (การทำเหมืองแร่ด้วยวิธีชีวภาพ, การสกัดแร่ด้วยวิธีชีวภาพ) รวมถึงงานด้านเทคโนโลยีชีวภาพ และการผลิตยาปฏิชีวนะตลอดจนสารเคมีอื่น

ในอดีตวงการวิทยาศาสตร์เคยจัดแบคทีเรียเป็นพืชในชั้น Schizomycetes ("เห็ดราที่แบ่งตัวได้") แต่ปัจจุบันจำแนกให้อยู่ในกลุ่มโพรแคริโอต เซลล์แบคทีเรียมีโครโมโซมวงแหวน ไม่มีนิวเคลียส และแทบไม่มีออร์แกเนลล์ชนิดมีเยื่อหุ้ม ซึ่งต่างจากเซลล์ของสัตว์และยูแคริโอตอื่น แม้แต่ก่อนคำว่า แบคทีเรีย จะครอบคลุมโพรแคริโอตทั้งหมด แต่การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ก็เปลี่ยนไปในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 หลังพบว่าโพรแคริโอตประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตสองกลุ่มที่แตกต่างกันมาก ซึ่งวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันในยุคโบราณ โดเมนวิวัฒนาการทั้งสองนี้คือ แบคทีเรีย และ อาร์เคีย[11] แบคทีเรียแตกต่างจากอาร์เคียตรงที่มีลิพิดพันธะเอสเทอร์ในเยื่อหุ้มเซลล์[12] มีโปรตีนช่วยยืดสายเพปไทด์ [en] ที่ต้านทานต่อปฏิกิริยาเอดีพี-ไรโบซิเลชันจากสารพิษคอตีบได้[13] ใช้ฟอร์มิลเมไธโอนีนในการเริ่มต้นสังเคราะห์โปรตีน[14] และมีความแตกต่างทางพันธุกรรมมากมาย รวมถึง 16S rRNA ที่ต่างกัน[15]

ศัพทมูลวิทยา

[แก้]
แบคทีเรียรูปแท่งชนิด Bacillus subtilis

คำว่า bacteria (/bækˈtɪəriə/ ⓘ; เอก: bacterium) เป็นคำพหูพจน์ในภาษาละตินสมัยใหม่ โดยถอดเป็นอักษรโรมันจากคำกรีกโบราณว่า βακτήριον (baktḗrion)[16] ซึ่งเป็นรูปแปลงบอกความเล็ก (diminutive) ของคำว่า βακτηρία (baktēría) อันแปลว่า 'คทา' หรือ 'ไม้เท้า'[17] เนื่องจากแบคทีเรียชนิดแรกที่ค้นพบมีรูปทรงเป็นแท่ง[18][19] มีการใช้คำนี้เพื่อระบุแบคทีเรียเป็นครั้งแรกใน ค.ศ. 1828[20]

องค์ความรู้เกี่ยวกับแบคทีเรีย

[แก้]

แม้แบคทีเรียราว 43,000 ชนิดได้รับการตั้งชื่อไปแล้ว แต่ส่วนใหญ่กลับไม่เคยได้รับการศึกษาวิจัย[21] ในความเป็นจริงแบคทีเรียเพียง 10 ชนิดเท่านั้นก็ครองสัดส่วนครึ่งหนึ่งของสิ่งตีพิมพ์ทางวิชาการ ในขณะที่แบคทีเรียที่ระบุชื่อแล้วเกือบร้อยละ 75 ไม่เคยมีงานวิจัยทางวิชาการศึกษาพวกมันโดยเฉพาะ[21] แบคทีเรียที่ได้รับการศึกษาวิจัยมากที่สุดอย่าง Escherichia coli มีบทความวิจัยตีพิมพ์มากกว่า 300,000 ฉบับ[21] แต่บทความจำนวนมากน่าจะใช้เชื้อชนิดนี้เป็นเพียงพาหะในการโคลนเพื่อศึกษาสปีชีส์อื่นเท่านั้น โดยไม่ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกทางชีววิทยาของตัวเชื้อเองเลย ยิ่งไปกว่านั้น กว่าร้อยละ 90 ของการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับแบคทีเรียยังมุ่งเน้นไปที่แบคทีเรียไม่ถึงร้อยละ 1 ของชนิดทั้งหมด ซึ่งส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียก่อโรคที่เกี่ยวข้องกับสุขภาพของมนุษย์[21][22]

แม้ E. coli น่าจะเป็นแบคทีเรียที่มีการศึกษาวิจัยมากที่สุด แต่ยีนประมาณ 1 ใน 4 จากทั้งหมดราว 4,000 ยีนของมันกลับยังคงได้รับการศึกษาน้อยมากหรือไม่ได้รับการระบุคุณลักษณะและหน้าที่อย่างแน่ชัด ในทางกลับกัน แบคทีเรียบางชนิดที่มีจีโนมขั้นต่ำ (น้อยกว่า 600 ยีน เช่น Mycoplasma) มักจะมียีนส่วนใหญ่ที่ได้รับการระบุหน้าที่การทำงานแล้ว เนื่องจากยีนส่วนใหญ่เหล่านี้เป็นยีนจำเป็นและสืบทอดไปในสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นอีกหลายชนิด[23]

ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการในช่วงแรก

[แก้]
แผนภูมิวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาร์ยาที่มีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก (LUCA) อยู่ที่ฐานรากของแผนภูมิ[24]

บรรพบุรุษของแบคทีเรียเป็นจุลชีพเซลล์เดียวที่เป็นรูปแบบชีวิตแรก [en] ของโลกเมื่อประมาณ 4 พันล้านปีที่แล้ว[25] ต่อมาอีกกว่า 3 พันล้านปี สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีขนาดเล็ก ไม่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า โดยมีเพียงแบคทีเรียกับอาร์เคียเป็นหลัก[26][27][28] แม้จะมีซากดึกดำบรรพ์ของแบคทีเรีย เช่น สโตรมาโทไลต์อยู่ แต่ก็ยังไม่ปรากฏรูปร่างสัณฐานที่เด่นชัดพอเพื่อตรวจสอบประวัติทางวิวัฒนาการของแบคทีเรีย หรือระบุเวลาถือกำเนิดของแบคทีเรียบางชนิด อย่างไรก็ตาม สามารถใช้การหาลำดับดีเอ็นเอเพื่อสร้างสายวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรียได้ จึงทราบได้ว่าแบคทีเรียแตกออกมาจากเชื้อสายของอาร์เคีย/ยูแคริโอตก่อน[29] บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเป็นไฮเพอร์เทอร์โมไฟล์ [en][a] ที่มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 2.5–3.2 พันล้านปีที่แล้ว[30][31][32] สิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบนผืนดินอาจเป็นแบคทีเรียเมื่อ 3.22 พันล้านปีที่แล้ว[33]

แบคทีเรียยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแตกสายวิวัฒนาการใหญ่ครั้งที่สอง ซึ่งแบ่งแยกสายอาร์เคียออกจากยูแคริโอต[34][35] ในเหตุการณ์นี้ ยูแคริโอตเกิดขึ้นมาจากการที่แบคทีเรียโบราณเข้าไปมีความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติก[b] กับบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอตซึ่งก็อาจจะเป็นญาติของอาร์เคีย[36][37] การบวนการนี้เกิดจากเซลล์ยูแคริโอตแรกเริ่ม (proto-eukaryotic cell) ได้กลืนกินอัลฟาโพรทีโอแบคทีเรียเข้าไปซึ่งกลายเป็นไมโทคอนเดรียหรือไฮโดรเจโนโซม [en][c] โดยยังคงพบในยูแคริโอตทุกชนิด (บางครั้งอาจลดสภาพไปอย่างมากอย่างที่พบในโปรโตซัวที่ไร้ไมโทคอนเดรีย)[38][39] ในเวลาต่อมา ยูแคริโอตบางชนิดที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้วได้กลืนกินสิ่งมีชีวิตคล้ายไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป นำไปสู่กำเนิดของคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและพืช เหตุการณ์นี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิ[40]

แหล่งที่อยู่

[แก้]

ในโลกนี้สามารถพบแบคทีเรียได้ทั่วไป โดยอาศัยอยู่ในแทบทุกแหล่งที่อยู่ที่เป็นไปได้ ได้แก่ ดิน ใต้น้ำ ลึกลงไปในเปลือกโลก หรือแม้แต่ในสภาพแวดล้อมสุดขั้วอย่างในบ่อน้ำพุร้อนที่เป็นกรดและในกากกัมมันตรังสี[41][42] คาดว่ามีแบคทีเรียบนโลกถึงราว 2×1030 เซลล์[43] ซึ่งมีมวลชีวภาพมากเป็นรองเพียงจากพืชเท่านั้น[44] แบคทีเรียมีอยู่มากมายในทะเลสาบ มหาสมุทร น้ำแข็งแถบอาร์กติก และน้ำพุร้อนใต้พิภพ[45] สร้างสารอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตโดยการเปลี่ยนรูปสารเคมีที่ละลายอยู่ เช่น ไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทน ให้เป็นพลังงาน[46] อีกทั้งยังอาศัยอยู่ทั้งบนพื้นผิวและภายในตัวพืชและสัตว์ แบคทีเรียส่วนใหญ่ไม่ก่อโรคแต่มีประโยชน์ต่อสิ่งแวดล้อมและมีความจำเป็นอย่างยิ่งต่อชีวิต[10][47] ดินเป็นแหล่งที่อุดมไปด้วยแบคทีเรีย ดินเพียงไม่กี่กรัมมีแบคทีเรียได้ประมาณหนึ่งพันล้านเซลล์ แบคทีเรียมีบทบาทสำคัญต่อระบบนิเวศของดิน โดยช่วยย่อยสลายกากที่เป็นพิษและหมุนเวียนธาตุอาหารกลับสู่ธรรมชาติ อีกทั้งพบได้ในบรรยากาศ อากาศหนึ่งลูกบาศก์เมตรมีแบคทีเรียประมาณ 1×108 เซลล์ ส่วนในมหาสมุทรและทะเลมีแบคทีเรียอยู่ราว 3×1026 เซลล์ ซึ่งมีส่วนช่วยผลิตออกซิเจนถึงประมาณร้อยละ 50 ที่มนุษย์ใช้หายใจ[48] อย่างไรก็ตาม มีแบคทีเรียเพียงราวร้อยละ 2 ของชนิดทั้งหมดที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด[49]

แบคทีเรียกลุ่มเอกซ์ตรีโมไฟล์
แหล่งที่อยู่ชนิดอ้างอิง
หนาว (ติดลบ 15 องศาเซลเซียสที่แอนตาร์กติกา)Cryptoendoliths[50]
ร้อน (70–121 องศาเซลเซียส) บริเวณกีย์เซอร์ ปล่องน้ำร้อนใต้ทะเล เปลือกโลกภาคพื้นสมุทรThermus aquaticus[51][49][52]
รังสีสมมูล 5 ล้านแรดDeinococcus radiodurans[50]
เกลือChromohalobacter beijerinckii, Tetragenococcus halophilus[49][50]
กรด พีเอช 3สปีชีส์ที่ชอบสภาพกรด[41]
ด่าง พีเอช 12.8betaproteobacteria[50]
อวกาศ (6 ปีบนดาวเทียมของนาซา)Bacillus subtilis[50]
3.2 กิโลเมตรใต้พื้นพิภพหลายชนิด[50]
ความดันสูง 1,200 บรรยากาศ (ร่องลึกก้นสมุทรมาเรียนา)Moritella, Shewanella และชนิดอื่น[50]

สัณฐานวิทยา

[แก้]

ขนาด

[แก้]
พิสัยขนาดของโพรแคริโอตที่สัมพัทธ์กับขนาดของสิ่งมีชีวิตและสารชีวโมเลกุล[53]

แบคทีเรียมีความหลากหลายยิ่งในเรื่องรูปทรงและขนาด เซลล์แบคทีเรียมีขนาดประมาณ 1/10 ของยูแคริโอต โดยทั่วไปยาวประมาณ 0.5–5.0 ไมโครเมตร แต่บางสปีชีส์ใหญ่จนมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า เช่น Thiomargarita namibiensis ที่ยาวประมาณ 0.5 มิลลิเมตร[54] Epulopiscium fishelsoni ซึ่งยาวถึง 0.7 มิลลิเมตร[55] และ Thiomargarita magnifica ที่ยาวได้ถึง 2 เซนติเมตร โดยใหญ่กว่าแบคทีเรียยักษ์ชนิดอื่นอันเป็นที่รู้จักแล้วถึง 50 เท่า[56][57] หนึ่งในแบคทีเรียที่ขนาดเล็กสุดคือสกุล Mycoplasma ซึ่งยาวเพียง 0.3 ไมโครเมตร หรือประมาณเท่ากับไวรัสที่ใหญ่สุด[58] บางชนิดยังอาจมีขนาดเล็กกว่านั้นได้อีกแต่แบคทีเรียขนาดเล็กยิ่ง [en] เหล่านี้ยังไม่ได้รับการศึกษามากนัก[59]

รูปทรง

[แก้]
a diagram showing bacteria morphology
แบคทีเรียมีสัณฐานและการจัดเรียงตัวที่หลากหลาย[19]

สปีชีส์แบคทีเรียโดยมากมีรูปทรงกลม ซึ่งเรียกว่า ค็อกไค/ค็อกไซ (เอกพจน์: ค็อกคัส จากภาษากรีก kókkos แปลว่า 'เมล็ดธัญพืช' หรือ 'เมล็ด') หรือทรงแท่ง เรียกว่า บาซิลไล (เอกพจน์: บาซิลลัส จากภาษาละติน baculus อันแปลว่า 'แท่งไม้')[60] แบคทีเรียบางชนิดที่เรียกว่า วิบริโอ มีรูปทรงคล้ายแท่งไม้ที่โค้งเล็กน้อยหรือคล้ายเครื่องหมายจุลภาค อีกทั้งบางชนิดอาจมีทรงขดเป็นเกลียวที่เรียกว่า สไปริลลา หรือขดเป็นเกลียวถี่ที่เรียกว่า สไปโรคีตส์ ยังมีแบคทีเรียอีกจำนวนหนึ่งที่มีรูปทรงแปลก เช่น แบคทีเรียรูปดาว[61] รูปทรงหลากหลายเช่นนี้กำหนดโดยผนังเซลล์และไซโทสเกเลตันของแบคทีเรีย ซึ่งสำคัญเพราะมีอิทธิพลต่อความสามารถในการได้สารอาหาร การยึดติดกับผิวสัมผัสอื่น การว่ายผ่านของเหลว และการหลบหนีผู้ล่า[62][63]

การอยู่รวมกันหลายเซลล์

[แก้]

แบคทีเรียส่วนใหญ่ดำรงอยู่เป็นเซลล์เดี่ยว บางชนิดเข้ากลุ่มรวมกันในรูปแบบที่มีลักษณะเฉพาะ เช่น Neisseria อยู่เป็นรูปดิพลอยด์ (คู่) Streptococcus อยู่รวมกันเป็นสายยาว และ Staphylococcus เกาะกลุ่มกันเป็นรูปกระจุก "คล้ายพวงองุ่น" แบคทีเรียยังสามารถรวมกันเป็นโครงสร้างหลายเซลล์ที่ใหญ่ขึ้น ดังการต่อกันเป็นสายใยของ Actinobacteria การเกาะกลุ่มของมิคโซแบคทีเรีย (Myxobacteria) และการต่อเป็นสายใยแตกแขนง (hypha) ที่ซับซ้อนของ Streptomyces[64] โครงสร้างที่ประกอบขึ้นจากหลายเซลล์เช่นนี้สามารถพบได้ในบางภาวะ ตัวอย่างเช่น เมื่อขาดกรดอะมิโน มิคโซแบคทีเรียจะค้นหาเซลล์ที่อยู่โดยรอบด้วยกระบวนการที่เรียกว่าการรับรู้หมู่กลุ่มเซลล์รอบข้าง [en][d] จากนั้นจะเคลื่อนย้ายเข้ามาหากันแล้วเกาะกลุ่มกันเป็นดอกเห็ด [en] ที่มีขนาดได้ถึง 500 ไมโครเมตร ประกอบขึ้นจากแบคทีเรีย 100,000 เซลล์โดยประมาณ[65] ในดอกเห็ด แบคทีเรียแยกกันทำหน้าที่ เช่น เซลล์ประมาณหนึ่งในสิบจะขึ้นไปสู่ยอดของดอกเห็ดแล้วเปลี่ยนสภาพไปสู่สถานะพักตัวที่เรียกว่ามิคโซสปอร์ ซึ่งทนทานต่อการขาดน้ำและสิ่งแวดล้อมอันเป็นอันตรายอื่นได้ดีว่าปกติ[66]

ฟิล์มชีวภาพ

[แก้]

แบคทีเรียมักเกาะตัวอยู่ตามพื้นผิวเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่าฟิล์มชีวภาพ [en][67] และเป็นกลุ่มใหญ่ยิ่งกว่าที่เรียกว่าแผ่นใยจุลินทรีย์ [en][68] ฟิล์มชีวภาพและแผ่นใยนี้มีความหนาตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตรไปจนถึงครึ่งเมตร โดยอาจมีแบคทีเรีย โพรทิสต์ และอาร์เคียอาศัยอยู่หลายชนิด แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในฟิล์มชีวภาพมีการจัดเรียงเซลล์และองค์ประกอบนอกเซลล์ที่ซับซ้อนจนกลายเป็นโครงสร้างทุติยภูมิ ดังเช่น ไมโครคอโลนี ซึ่งมีเครือข่ายของช่องเปิดเพื่อให้แพร่กระจายสารอาหารไปได้ดียิ่งขึ้น[69][70] ในสิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติ ดังในดินหรือบนผิวของพืช แบคทีเรียส่วนใหญ่เกาะกลุ่มบนผิวในรูปแบบฟิล์มชีวภาพ[71] ฟิล์มชีวภาพยังมีความสำคัญทางการแพทย์ เนื่องจากโครงสร้างเช่นนี้มักปรากฏในช่วงที่เกิดการติดเชื้อแบคทีเรียเรื้อรังหรือในการติดเชื้อของอุปกรณ์ทางการแพทย์ที่ปลูกฝังเข้าในร่างกาย โดยแบคทีเรียที่ได้รับการปกป้องจากฟิล์มชีวภาพจะกำจัดได้ยากกว่าแบคทีเรียที่อยู่โดดเดี่ยว[72]

โครงสร้างระดับเซลล์

[แก้]
เซลล์โพรแคริโอตแสดงโครงสร้างและส่วนต่าง ๆ
โครงสร้างและสิ่งที่บรรจุอยู่ในเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวกโดยทั่วไป (ให้สังเกตว่ามีเยื่อหุ้มเพียงชั้นเดียว)

โครงสร้างภายในเซลล์

[แก้]

เซลล์แบคทีเรียล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดเป็นหลัก เยื่อหุ้มเซลล์ห่อหุ้มสารภายในเซลล์ ทำหน้าที่เสมือนแนวกั้นสำหรับกักสารอาหาร โปรตีน และองค์ประกอบที่จำเป็นอื่นไว้ในเซลล์[73] ไซโทพลาซึมของแบคทีเรียมักขาดโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้ม เช่น นิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และออร์แกเนลล์อื่นที่ปรากฏในเซลล์ยูแคริโอต[74] แต่แบคทีเรียบางชนิดมีออร์แกเนลล์ที่มีโปรตีนหุ้มอยู่ในไซโทพลาซึมเพื่อแบ่งส่วนการทำงานของเมแทบอลิซึม[75][76] เช่น คาร์บอกซิโซม [en][77] อนึ่ง แบคทีเรียยังมีไซโทสเกเลตันที่มีองค์ประกอบหลายชนิดเพื่อควบคุมการจัดวางตำแหน่งของโปรตีนและกรดนิวคลิอิกภายในเซลล์ และเพื่อจัดการกระบวนการแบ่งเซลล์[78][79][80]

ปฏิกิริยาชีวเคมีที่สำคัญ เช่น การสร้างพลังงาน เกิดขึ้นจากความแตกต่างของความเข้มข้นระหว่างสองฝั่งของเยื่อหุ้ม ทำให้เกิดศักย์ไฟฟ้าเคมีคล้ายกับแบตเตอรี เนื่องจากแบคทีเรียโดยทั่วไปไม่มีเยื่อหุ้มภายใน จึงทำให้ปฏิกิริยาเหล่านี้ ดังเช่นการขนส่งอิเล็กตรอน เกิดขึ้นผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ระหว่างไซโทพลาซึมกับภายนอกเซลล์หรือเพริพลาซึม [en][81] อย่างไรก็ตาม ในแบคทีเรียสังเคราะห์แสงหลายชนิด เยื่อหุ้มเซลล์จะพับทบลึกเข้าไปภายในเซลล์ ทำให้เกิดชั้นของเยื่อหุ้มเซลล์ที่รวบรวมแสง ซึ่งกินพื้นที่ส่วนใหญ่ภายในเซลล์[82] โครงสร้างรวมแสงอาจซับซ้อนจนถึงเป็นโครงสร้างหุ้มด้วยลิพิดที่เรียกว่าคลอโรโซม [en] ที่พบในแบคทีเรียไฟลัม Chlorobiota (แบคทีเรียกำมะถันเขียว)[83]

ภาพจากจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของแบคทีเรีย Halothiobacillus neapolitanus มีลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซมภายในซึ่งมองเห็นได้ ภาพนี้มีแถบมาตราส่วนขนาด 100 นาโนเมตร

แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้ม สารพันธุกรรมมักเป็นโครโมโซมวงกลมเดี่ยวในไซโทพลาซึม อยู่ในโครงสร้างซึ่งมีรูปทรงไม่แน่นอนที่เรียกว่านิวคลีออยด์[84] นิวคลีออยด์ประกอบไปด้วยทั้งโครโมโซม โปรตีนและอาร์เอ็นเอที่เกี่ยวข้อง แม้แบคทีเรียมีไรโบโซมสำหรับผลิตโปรตีนเช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตอื่น แต่โครงสร้างของไรโบโซมในแบคทีเรียก็แตกต่างจากของยูแคริโอตและอาร์เคีย[85] การแปลรหัสก็แตกต่างกันด้วย[86]

แบคทีเรียบางชนิดสร้างแกรนูลเพื่อกักเก็บสารอาหารไว้ภายในเซลล์ เช่น ไกลโคเจน[87] พอลิฟอสเฟต[88] ซัลเฟอร์[89] หรือพอลิไฮดรอกซีอัลคาโนเอต[90] แบคทีเรียบางชนิด เช่น ไซยาโนแบคทีเรียสังเคราะห์แสง สร้างแวคิวโอลแก๊สภายในตัวสำหรับควบคุมการลอยตัว ทำให้แบคทีเรียสามารถลอยขึ้นหรือจมลงในน้ำสู่ความลึกที่มีความเข้มแสงและระดับสารอาหารที่แตกต่างออกไปได้[91]

โครงสร้างภายนอกเซลล์

[แก้]

ถัดจากเยื่อหุ้มเซลล์ออกมาคือผนังเซลล์ อันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคน [en] หรือเรียกอีกชื่อว่ามูรีน ประกอบด้วยสายพอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมกันด้วยเพปไทด์ที่มีกรดอะมิโนแบบเด็กซ์โทร[92] ผนังเซลล์ของแบคทีเรียต่างจากของพืชและเห็ดราที่สร้างขึ้นจากเซลลูโลสและไคทินตามลำดับ[93] อีกทั้งมีความแตกต่างจากผนังเซลล์ของอาร์เคียที่ไม่มีเพปทิโดไกลแคน ผนังเซลล์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของแบคทีเรียหลายชนิด ยาปฏิชีวนะเพนิซิลิน (สร้างด้วยเห็ดราสกุล Penicillium) สามารถฆ่าแบคทีเรียด้วยการยับยั้งขั้นตอนหนึ่งของการสังเคราะห์เพปทิโดไกลแคน[93]

แบคทีเรียมีผนังเซลล์สองประเภทโดยคร่าวที่จำแนกแบคทีเรียออกเป็นแบคทีเรียแกรมบวกและแบคทีเรียแกรมลบ ต้นกำเนิดชื่อมาจากปฏิกิริยาของเซลล์ที่มีต่อการย้อมสีแกรมซึ่งเป็นการทดสอบเพื่อจำแนกชนิดแบคทีเรียที่ทำกันมานาน[94]

ลักษณะภายนอกของ Pseudomonas ซึ่งเป็นสกุลของแบคทีเรียแกรมลบ

แบคทีเรียแกรมบวกมีผนังเซลล์หนา อันประกอบจากเพปทิโดไกลแคนและกรดไทโคอิก [en] หลายชั้น ในทางตรงข้าม แบคทีเรียแกรมลบมีผนังเซลล์ที่ค่อนข้างบาง อันประกอบด้วยชั้นเพปทิโดไกลแคนไม่กี่ชั้นล้อมรอบด้วยเยื่อลิพิดชั้นที่สองที่มีลิโพพอลิแซกคาไรด์และลิโพโปรตีน แบคทีเรียส่วนมากมีผนังเซลล์แบบแกรมลบ มีแบคทีเรียในไฟลัม Bacillota และ Actinomycetota (ก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อแบคทีเรียแกรมบวกที่มี C+G ต่ำ และ C+G สูง ตามลำดับ) ที่โดยหลักมีผนังเซลล์แบบแกรมบวก[95] การที่แบคทีเรียมีโครงสร้างผนังเซลล์ที่หลากหลายทำให้แต่ละชนิดมีความไวต่อยาปฏิชีวนะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ยาแวนโคมัยซินสามารถฆ่าได้เพียงแบคทีเรียแกรมบวกแต่ไม่มีประสิทธิภาพต่อเชื้อแบคทีเรียแกรมลบ เช่น Haemophilus influenzae หรือ Pseudomonas aeruginosa[96] แบคทีเรียบางชนิดมีผนังเซลล์ที่ไม่สามารถจัดจำแนกได้ว่าเป็นแบบแกรมบวกหรือแบบแกรมลบ กลุ่มนี้มีแบคทีเรียที่มีความสำคัญทางคลินิกรวมอยู่ด้วย เช่น Mycobacterium ที่มีผนังเพปทิโดไกลแคนหนา แต่ยังมีเยื่อลิพิดชั้นที่สองมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[97]

แบคทีเรียหลายชนิดมีชั้นเอส [en] เป็นโมเลกุลโปรตีนที่เรียงตัวอย่างแน่นหนาปกคลุมด้านนอกเซลล์[98] ชั้นนี้ช่วยป้องกันพื้นผิวของเซลล์จากปัจจัยภายนอกเชิงกายภาพและเคมี และยังสามารถทำหน้าที่เป็นฉนวนป้องกันการแพร่ของมหโมเลกุล ชั้นเอสมีหน้าที่ที่หลากหลาย เป็นต้นว่าทำหน้าที่เป็นปัจจัยก่อโรคในสกุล Campylobacter และมีเอนไซม์พื้นผิวใน Bacillus stearothermophilus[99][100]

Helicobacter pylori electron micrograph, showing multiple flagella on the cell surface
ภาพจากจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของ Helicobacter pylori แสดงการมีแฟลเจลลัมหลายเส้นบนผิวเซลล์

แฟลเจลลัมเป็นโครงสร้างโปรตีนแข็ง มีเส้นผ่านศูนย์กลางราว 20 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 20 ไมโครเมตร ใช้ในการเคลื่อนไหวของแบคทีเรีย แฟลเจลลัมขับเคลื่อนโดยพลังงานที่มาจากการถ่ายโอนไอออนจากฝั่งที่มีไอออนเข้มข้นกว่าไปยังฝั่งที่มีน้อยกว่า คือไปตามความแตกต่างของไฟฟ้าเคมี [en] ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์[101]

ฟิมเบรีย [en] หรือพิไลยึดเกาะ เป็นเส้นใยโปรตีนละเอียด โดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 2–10 นาโนเมตร ยาวได้หลายนาโนเมตร มีฟิมเบรียกระจายอยู่ทั่วผิวของเซลล์ มีลักษณะคล้ายเส้นขนละเอียดเมื่อส่องดูใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน[102] เชื่อกันว่าฟิมเบรียมีส่วนเกี่ยวข้องกับการยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งหรือกับเซลล์อื่น และมีส่วนสำคัญในสมรรถภาพการก่อโรคของแบคทีเรียบางชนิด[103] พิไล [en] เป็นรยางค์ของเซลล์ที่มีขนาดใหญ่กว่าฟิมเบรียเล็กน้อยที่สามารถใช้เพื่อขนส่งสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียในกระบวนการที่เรียกว่า คอนจูเกชัน [en] โดยมีชื่อเรียกว่า คอนจูเกชันพิไล หรือเซ็กส์พิไล (ดูที่หัวข้อพันธุศาสตร์แบคทีเรีย ด้านล่าง)[104] นอกจากนี้ยังสามารถทำให้เกิดการเคลื่อนไหวได้ พิไลชนิดนี้เรียกว่า พิไลชนิดที่ 4[105]

แบคทีเรียหลายชนิดสร้างไกลโคแคลิกซ์ [en] ขึ้นมาล้อมรอบเซลล์[106] โดยโครงสร้างมีความซับซ้อนแตกต่างกันไปตั้งแต่ชั้นเมือกของสารพอลิเมอร์นอกเซลล์ [en] ที่ไร้ระเบียบไปจนถึงแคปซูลที่มีโครงสร้างจัดตัวเป็นระเบียบ โครงสร้างเหล่านี้ช่วยปกป้องไม่ให้ถูกกินโดยเซลล์ยูแคริโอต เช่น แมโครฟาจ (จากระบบภูมิคุ้มกัน)[107] นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแอนติเจนและเกี่ยวข้องกับการรู้จำของเซลล์ รวมถึงการช่วยยึดเกาะกับพื้นผิวและสร้างฟิล์มชีวภาพ[108]

การประกอบหน่วยโครงสร้างภายนอกเซลล์ขึ้นกับระบบสารหลั่งของแบคทีเรียที่มีอยู่หลายระบบ ระบบเหล่านี้ขนส่งโปรตีนจากไซโทพลาซึมออกไปยังเพริพลาซึมหรือออกไปยังสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์ เนื่องจากระบบสารหลั่งหลายประเภทเป็นที่รู้จักและมักมีความสำคัญต่อศักยภาพก่อโรคของเชื้อ จึงได้รับการศึกษาอย่างละเอียด[108]

เอนโดสปอร์

[แก้]
Anthrax stained purple
Bacillus anthracis (ย้อมด้วยสีม่วง) ที่เจริญในน้ำหล่อสมองไขสันหลัง[109]

แบคทีเรียแกรมบวกบางสกุล เช่น Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter และ Heliobacterium สามารถสร้างโครงสร้างสำหรับพักตัวที่มีความทนทานสูงเรียกว่า เอนโดสปอร์[110] ซึ่งพัฒนาขึ้นภายในไซโทพลาซึมของเซลล์ โดยทั่วไปจะพัฒนาขึ้นเพียงหนึ่งเอนโดสปอร์ในแต่ละเซลล์[111] เอนโดสปอร์มีแกนกลางเป็นดีเอ็นเอและไรโบโซมที่ล้อมรอบด้วยชั้นคอร์เทกซ์ และมีเปลือกแข็งอันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคนกับโปรตีนหลายชนิดมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง[111]

เอนโดสปอร์ไม่แสดงเมแทบอลิซึมที่สามารถตรวจหาได้และสามารถอยู่รอดจากสิ่งกดดันทางเคมีและทางกายภาพในระดับสุดขั้วได้ เช่น รังสีอัลตราไวโอเลตความเข้มข้นสูง การแผ่รังสีแกมมา สารซักฟอก สารฆ่าเชื้อ ความร้อน การแช่แข็ง ความดัน และการทำแห้ง[112] ในสภาพจำศีลเช่นนี้ แบคทีเรียสามารถอยู่รอดได้นานหลายล้านปี[113][114][115] เอนโดสปอร์ยังทำให้แบคทีเรียอยู่รอดจากสุญญากาศและการแผ่รังสีในอวกาศ เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียกระจายไปทั่วเอกภพผ่านฝุ่นอวกาศ สะเก็ดดาว ดาวเคราะห์น้อย ดาวหาง วัตถุคล้ายดาวเคราะห์ หรือผ่านการนำส่งสิ่งมีชีวิตข้ามอวกาศโดยเจตนา [en][e][116][117]

แบคทีเรียที่สร้างเอนโดสปอร์สามารถก่อโรคได้ ตัวอย่างเช่น โรคแอนแทรกซ์ที่ติดจากการหายใจเอาเอนโดสปอร์ของ Bacillus anthracis เข้าสู่ร่างกาย แผลลึกที่เปื้อนเอนโดสปอร์ของ Clostridium tetani สามารถก่อบาดทะยักซึ่งเหมือนกับโบทูลิซึมที่เป็นโรคจากสารพิษของแบคทีเรียที่เจริญจากสปอร์[118] อีกทั้งโรคติดเชื้อแบคทีเรีย Clostridioides difficile ที่เป็นปัญหาบ่อยในสถานพยาบาล ก็มีสาเหตุจากแบคทีเรียที่สร้างสปอร์ด้วย[119]

เมแทบอลิซึม

[แก้]

แบคทีเรียมีเมแทบอลิซึมที่หลากหลายเป็นอย่างยิ่ง[120] มีการใช้ลักษณะทางเมแทบอลิซึมที่พบเพื่อจำแนกกลุ่มอนุกรมวิธานของแบคทีเรียมาอย่างยาวนาน แต่ลักษณะเหล่านี้อาจไม่สอดคล้องกับผลที่ได้จากการจัดจำแนกทางพันธุศาสตร์สมัยใหม่[121] เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียจำแนกตามกลุ่มโภชนาการที่ตั้งอยู่บนหลักเกณฑ์สำคัญสามประการ ได้แก่ แหล่งของพลังงาน ตัวให้อิเล็กตรอนที่ใช้ และแหล่งของคาร์บอนที่ใช้ในการเจริญเติบโต[122]

แบคทีเรียโฟโตโทรฟ [en] ได้พลังงานจากการสังเคราะห์ด้วยแสง เทียบกับแบคทีเรียคีโมโทรฟ [en] ที่สลายสารประกอบเคมีผ่านกระบวนการออกซิเดชัน[123] ในทั้งสองกรณี เมแทบอลิซึมอาจขับเคลื่อนด้วยปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากตัวให้อิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน แบคทีเรียคีโมโทรฟยังแบ่งย่อยออกได้ตามประเภทของสารประกอบที่ใช้ถ่ายโอนอิเล็กตรอน แบคทีเรียที่รับอิเล็กตรอนจากสารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไฮโดรเจน คาร์บอนมอนอกไซด์ หรือแอมโมเนีย เรียกว่า ลิโทโทรฟ [en] และที่ใช้สารประกอบอินทรีย์เรียกว่า ออร์กาโนโทรฟ [en][123] หากกล่าวโดยละเอียดแล้ว สิ่งมีชีวิตที่ใช้ออกซิเจนจะใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนปลายทาง ขณะที่สิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจนจะใช้สารประกอบอื่น เช่น ไนเตรต ซัลเฟต หรือคาร์บอนไดออกไซด์[123]

แบคทีเรียที่ได้รับคาร์บอนจากแหล่งคาร์บอนอินทรีย์อื่น เรียกว่า เฮเทอโรโทรฟ แบคทีเรียอื่น เช่น ไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสีม่วงบางชนิดเป็นออโตโทรฟ ซึ่งหมายความว่าได้รับคาร์บอนเข้ามาในเซลล์ด้วยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์[124] ในสถานการณ์ที่ไม่ปกติ แบคทีเรียเมทาโนโทรฟ [en] สามารถใช้แก๊สมีเทนเป็นทั้งแหล่งอิเล็กตรอนและซับสเตรตในกระบวนการแอแนบอลิซึมจากคาร์บอน[125]

กลุ่มตามแหล่งพลังงาน ผู้ให้อิเล็กตรอน และแหล่งคาร์บอน
กลุ่ม แหล่งพลังงาน แหล่งอิเล็กตรอน แหล่งคาร์บอน ตัวอย่าง
 โฟโตโทรฟ  แสงอาทิตย์ สารประกอบอินทรีย์หรืออนินทรีย์ คาร์บอนอินทรีย์ (โฟโตเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (โฟโตออโตโทรฟ)  ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว คลอโรเฟล็กโซตา หรือแบคทีเรียสีม่วง 
 ลิโทโทรฟ ปฏิกิริยาเคมี สารประกอบอนินทรีย์ คาร์บอนอินทรีย์ (ลิโทเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (ลิโทออโตโทรฟ)  แบคทีเรียในไฟลัม Thermodesulfobacteria หรือ Nitrospirae หรือในวงศ์ Hydrogenophilaceae 
 ออร์กาโนโทรฟ ปฏิกิริยาเคมี สารประกอบอินทรีย์ คาร์บอนอินทรีย์ (คีโมเฮเทอโรโทรฟ) หรือใช้การตรึงคาร์บอน (คีโมออโตโทรฟ)  แบคทีเรียในสกุล Bacillus หรือ Clostridium หรือในวงศ์ Enterobacteriaceae 

ลักษณะทางเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในการรักษากระบวนการทางนิเวศและสนับสนุนกิจกรรมของมนุษย์ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียไดอะโซโทรฟ [en] มีความสามารถตรึงแก๊สไนโตรเจนโดยใช้เอนไซม์ไนโทรจีเนส [en][126] ลักษณะที่มีความสำคัญต่อระบบนิเวศเช่นนี้พบได้ในแบคทีเรียที่กล่าวไว้ในตารางเกือบทุกกลุ่ม[127] และก่อกระบวนการสำคัญ ได้แก่ การเปลี่ยนรูปไนเตรตเป็นแก๊ส การรีดิวซ์ซัลเฟต และแอซีโทเจเนซิส [en][f] ตามลำดับ[128] กระบวนการทางเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียยังมีความสำคัญในการตอบสนองทางชีวภาพต่อมลพิษ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียซึ่งรีดิวซ์ซัลเฟตมีส่วนสำคัญต่อการสร้างปรอทในรูปแบบที่เป็นพิษสูงในสิ่งแวดล้อม (คือ เมทิลเมอร์คิวรีกับไดเมทิลเมอร์คิวรี)[129] แบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนใช้การหมักเพื่อสร้างพลังงานและกำลังรีดิวซ์ โดยขับผลพลอยได้จากเมแทบอลิซึมออกในรูปของเสีย (เช่น เอทานอลในการกลั่นเหล้า) แบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนแบบปรับตัวได้ [en] สามารถสลับวิธีการสร้างพลังงานโดยใช้การหมักหรือใช้ตัวรับอิเล็กตรอนปลายทางต่างกันขึ้นกับภาวะทางสิ่งแวดล้อม[130]

การสืบพันธุ์และการเจริญเติบโต

[แก้]
ภาพวาดแสดงกระบวนการแบ่งแยกตัวเป็นสองส่วน ไมโทซิส และไมโอซิส
แบคทีเรียจำนวนมากสืบพันธุ์โดยการแบ่งแยกตัวเป็นสองส่วน ซึ่งในภาพนี้เปรียบเทียบกับไมโทซิสและไมโอซิส

การเพิ่มขนาดของเซลล์ (การเจริญของเซลล์) กับการสืบพันธุ์โดยการแบ่งเซลล์เชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิดในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ซึ่งแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แบคทีเรียจะเจริญเติบโตจนถึงขนาดที่กำหนดไว้ แล้วจึงสืบพันธุ์โดยการแบ่งแยกตัวเป็นสองส่วน ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ[131] ในสภาวะที่เหมาะสม แบคทีเรียสามารถเติบโตและแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็วมาก ประชากรแบคทีเรียบางชนิดสามารถเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าได้ภายในเวลาเพียง 17 นาที[132] กระบวนการแบ่งเซลล์จะให้กำเนิดเซลล์ลูกที่เป็นโคลนเหมือนกันทุกประการจำนวนสองเซลล์ แบคทีเรียบางชนิดแม้จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ แต่ก็สร้างโครงสร้างการสืบพันธุ์ที่ซับซ้อนขึ้นเพื่อช่วยกระจายเซลล์ลูกที่เกิดใหม่ ตัวอย่างเช่น การสร้างฟรุตติงบอดี [en][g] ของมิคโซแบคทีเรีย การสร้างเส้นใยชูอากาศของเชื้อกลุ่ม Streptomyces หรือการแตกหน่อซึ่งเซลล์จะสร้างส่วนยื่นออกมา ก่อนจะหลุดออกไปกลายเป็นเซลล์ลูก[133]

การเพาะเลี้ยงแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการมักใช้อาหารเลี้ยงเชื้อชนิดแข็งหรือชนิดเหลว[134] การแยกเชื้อแบคทีเรียสายพันธุ์บริสุทธิ์มักใช้อาหารเลี้ยงเชื้อชนิดแข็ง เช่น จานวุ้น แต่จะใช้อาหารเลี้ยงเชื้อชนิดเหลวเมื่อต้องการวัดการเจริญเติบโตหรือต้องการเซลล์ปริมาณมาก การเลี้ยงเชื้อในอาหารเหลวแบบกวนจะให้เซลล์แขวนลอยอย่างสม่ำเสมอ ทำให้แบ่งแล้วเอาเชื้อออกมาได้ง่าย แม้ว่าการแยกแบคทีเรียชนิดเดียวจากอาหารเหลวทำได้ยาก การเลือกใช้ อาหารเลี้ยงเชื้อคัดเลือก (อาหารที่เติมหรือลดสารอาหารจำเพาะบางตัว หรือใส่ยาปฏิชีวนะ) อาจช่วยระบุชนิดของสิ่งมีชีวิตที่เฉพาะเจาะจงได้[135]

เทคนิคการเพาะเลี้ยงแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการส่วนใหญ่ใช้สารอาหารในปริมาณสูงเพื่อผลิตเซลล์จำนวนมากอย่างรวดเร็วและประหยัด[134] ทว่าในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ สารอาหารมีจำกัด ทำให้แบคทีเรียไม่สามารถสืบพันธุ์ต่อไปได้อย่างไร้ขีดจำกัด ข้อจำกัดด้านสารอาหารนี้เป็นตัวกระตุ้นวิวัฒนาการของกลยุทธ์การเติบโตที่แตกต่างกัน (ดู r/K selection theory [en]) สิ่งมีชีวิตบางชนิดเติบโตได้อย่างรวดเร็วมากเมื่อมีสารอาหารพร้อม เช่น การเกิดปรากฏการณ์สาหร่ายสะพรั่งและไซยาโนแบคทีเรียสะพรั่งที่มักพบในทะเลสาบช่วงฤดูร้อน[136] สิ่งมีชีวิตชนิดอื่นมีการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ยากลำบาก เช่น เชื้อ Streptomyces จะสร้างยาปฏิชีวนะหลายชนิดเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์คู่แข่ง[137] ในธรรมชาติ สิ่งมีชีวิตอาจอาศัยอยู่ร่วมกันเป็นชุมชน (เช่น ฟิล์มชีวภาพ) ซึ่งช่วยเพิ่มสารอาหารและการป้องกันตัวจากความเครียดทางสิ่งแวดล้อม[71] ความสัมพันธ์เหล่านี้อาจจำเป็นในการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตบางชนิดหรือบางกลุ่ม (เช่นที่เห็นในกระบวนการ synthropy)[138]

เส้นโค้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย

การเจริญเติบโตของแบคทีเรียแบ่งออกเป็น 4 ระยะ เมื่อประชากรแบคทีเรียเข้าสู่สภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงซึ่งเอื้อต่อการเติบโต เซลล์จะต้องปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่ ระยะแรกคือ ระยะฟัก ซึ่งเป็นช่วงที่เติบโตช้า เนื่องจากเซลล์กำลังปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงและเตรียมพร้อมสำหรับการเติบโตอย่างรวดเร็ว ระยะนี้มีอัตราการสังเคราะห์ทางชีวภาพสูง เนื่องจากเซลล์จะสร้างโปรตีนที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว[139][140] ระยะที่สองคือ ระยะลอการิทึม (หรือเรียกอีกอย่างว่าระยะเอกซ์โพเนนเชียลก็ได้) ระยะนี้มีลักษณะเด่นคือการเติบโตแบบเอกซ์โพเนนเชียล [en] อัตราการเจริญของเซลล์เรียกว่า อัตราการเติบโต (growth rate หรือ k) ส่วนเวลาที่เซลล์ใช้ในการเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าเรียกว่า เวลาชั่วรุ่น (generation time หรือ g) ในระยะนี้ เซลล์จะเผาผลาญสารอาหารอย่างเร็วที่สุด กระทั่งสารอาหารชนิดใดชนิดหนึ่งหมดไปและกลายเป็นปัจจัยจำกัดการเจริญเติบโต ระยะที่สามคือ ระยะคงที่ ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อสารอาหารลดลงจนหมด เซลล์จะลดกิจกรรมการเผาผลาญลงและนำโปรตีนในเซลล์ที่ไม่จำเป็นมาใช้ ระยะคงที่เป็นการเปลี่ยนจากการเติบโตอย่างรวดเร็วไปสู่การตอบสนองต่อความเครียด โดยจะมีการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซมดีเอ็นเอ เมแทบอลิซึมของสารต้านอนุมูลอิสระ และการลำเลียงสารอาหารเพิ่มมากขึ้น[141] ระยะสุดท้ายคือ ระยะตาย ซึ่งเป็นช่วงที่แบคทีเรียขาดสารอาหารแล้วตาย[142]

พันธุศาสตร์

[แก้]
ภาพจากจุลทรรศน์ไอออนฮีเลียม (helium ion microscopy) แสดงแบคทิรีโอเฟจ T4 (T4 phage) ที่แพร่เชื้อเข้าไปในแบคทีเรียชนิด E. coli เฟจที่เกาะอยู่บางส่วนมีหางสั้นลง บ่งชี้ว่าได้ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในเซลล์ถูกเบียนแล้ว เซลล์แบคทีเรียกว้างประมาณ 0.5 ไมโครเมตร[143]

แบคทีเรียส่วนมากมีโครโมโซมแบบวงกลมหนึ่งชุดที่มีขนาดตั้งแต่ 160,000 คู่เบสในแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก (endosymbiont) ชนิด Carsonella ruddii[144] ถึง 12.2 ล้านคู่เบสในแบคทีเรียชนิด Sorangium cellulosum ที่อาศัยอยู่ในดิน[145] หรือไปจนถึง 16.0 ล้านคู่เบสในแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในดินอีกชนิดคือ Minicystis rosea[146] แต่มีข้อยกเว้นหลายประการ อาทิ แบคทีเรียสกุล Streptomyces และสกุล Borrelia บางชนิดมีโครโมโซมหนึ่งชุดเป็นแบบเส้น[147][148] และแบคทีเรียในสกุล Vibrio บางชนิดมีโครโมโซมมากกว่าหนึ่งชุด[149][150] นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีพลาสมิด ซึ่งเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอนอกโครโมโซมขนาดเล็กที่อาจบรรจุยีนที่ให้ความสามารถบางประการ เช่น การดื้อยา สมรรถภาพทางเมแทบอลิซึม หรือศักยภาพก่อโรค[151]

ไม่ว่ามีโครโมโซมเพียงชุดเดียวหรือมากกว่าหนึ่งชุด แต่แบคทีเรียเกือบทุกชนิดมีจีโนมแบบแฮพลอยด์ ซึ่งหมายความว่ามียีนแต่ละยีนที่ใช้เข้ารหัสโปรตีนเพียงหนึ่งสำเนาเท่านั้น แตกต่างจากยูแคริโอต ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์หรือพอลีพลอยด์ กล่าวคือมีสำเนาของยีนแต่ละยีนตั้งแต่สองสำเนาขึ้นไป ด้วยเหตุนี้มนุษย์จึงแตกต่างจากแบคทีเรีย ซึ่งหากมียีนกลายพันธุ์ มนุษย์อาจยังสามารถสร้างโปรตีนนั้นได้ (เนื่องจากจีโนมของมนุษย์มีสำเนาของยีนดังกล่าวอยู่อีกหนึ่งสำเนาในแต่ละเซลล์) แต่สำหรับแบคทีเรีย หากมียีนกลายพันธุ์ แบคทีเรียจะไม่สามารถสร้างโปรตีนนั้นได้โดยสมบูรณ์ ถ้ายีนเกิดการกลายแบบสูญเสียหน้าที่[152]

ปกติจีโนมของแบคทีเรียจะเข้ารหัสยีนตั้งแต่หลักร้อยไปจนถึงหลักพันยีน ยีนในจีโนมมักเป็นสายดีเอ็นเอต่อเนื่องกันเป็นเส้นเดี่ยว แม้แบคทีเรียจะมีอินทรอนหลายชนิด เป็นลำดับยีนที่ไม่ทำให้เกิดอาร์เอ็นเอที่ทำหน้าที่ได้ แต่ก็พบได้ยากกว่าในยูแคริโอตมาก[153]

แบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตไม่อาศัยเพศที่ได้รับสำเนาจีโนมที่เหมือนกันทุกประการกับจีโนมของเซลล์แม่และถือเป็นตัวโคลน แต่แบคทีเรียสามารถวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกจากการเปลี่ยนแปลงในสารพันธุกรรมดีเอ็นเอ ซึ่งอาจเกิดจากการรวมกันใหม่ของยีนหรือการกลายพันธุ์ การกลายพันธุ์เกิดจากความผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการจำลองดีเอ็นเอหรือเกิดจากการได้รับสารก่อกลายพันธุ์ อัตราการกลายพันธุ์แตกต่างกันอย่างมากในแบคทีเรียต่างชนิดกัน แม้แต่ตัวโคลนของแบคทีเรียชนิดเดียวกันก็มีอัตราการกลายพันธุ์ต่างกัน[154] การกลายพันธุ์อาจเป็นแบบสุ่มที่เกิดขึ้นระหว่างการจำลองดีเอ็นเอหรือจาก "การกลายพันธุ์ที่มีความเครียดกำกับ" (stress-directed mutation) ซึ่งยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำกัดการเจริญเติบโตโดยเฉพาะจะมีอัตราการกลายพันธุ์เพิ่มขึ้น[155]

แบคทีเรียบางชนิดสามารถถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์ได้ มีสามวิธีหลัก วิธีแรกแบคทีเรียสามารถรับเอาดีเอ็นเอที่เกิดภายนอก (exogenous DNA) จากสิ่งแวดล้อมในกระบวนการที่เรียกว่าการแปลงพันธุ์ (transformation)[156] แบคทีเรียหลายชนิดสามารถทำอย่างนี้ได้ตามธรรมชาติ ขณะที่บางชนิดต้องเปลี่ยนแปลงทางเคมีก่อนเพื่อเหนี่ยวนำให้รับดีเอ็นเอเข้าไป[157] การเกิดการรับเอาดีเอ็นเอได้เองตามธรรมชาติมักเกี่ยวกับสภาวะแวดล้อมที่ตึงเครียด และดูเหมือนจะเป็นการปรับตัวเพื่ออำนวยการซ่อมแซมความเสียหายของดีเอ็นเอในเซลล์ผู้รับ[158] วิธีที่สอง ไวรัสกลุ่มแบคทิรีโอเฟจ (เรียกย่อว่า เฟจ) สามารถสอกแทรกดีเอ็นเอแปลกปลอมเข้าสู่โครโมโซมของแบคทีเรียผ่านกระบวนการถ่ายโอนยีน (transduction) เฟจมีหลายชนิด บางชนิดเพียงทำให้แบคทีเรียติดเชื้อแล้วในที่สุดทำให้แตก (lyse) โดยปล่อยไวรัสที่ได้ผลิตเพิ่มขึ้นออก และบางชนิดแทรกตัวเข้าไปในโครโมโซมของแบคทีเรียถูกเบียน[159] แบคทีเรียต้านการติดเชื้อไวรัสด้วยระบบการดัดแปรการตัดจำเพาะ (restriction modification system) ที่ย่อยสลายดีเอ็นเอแปลกปลอม[160] และระบบที่ใช้ลำดับคริสเปอร์ (CRISPR) เพื่อเก็บรักษาชิ้นส่วนจีโนมของเฟจที่แบคทีเรียเคยพบมาก่อน ทำให้แบคทีเรียสามารถป้องกันการเพิ่มจำนวนของไวรัสผ่านการรบกวนอาร์เอ็นเอ (RNA interference)[161][162] วิธีที่สามคือคอนจูเกชัน (conjugation) ที่มีการส่งผ่านสารพันธุกรรมผ่านการสัมผัสกับเซลล์อื่น[163]

โดยปกติ การถ่ายโอนยีนคอนจูเกชันและการแปลงพันธุ์ล้วนเป็นการถ่ายโอนดีเอ็นเอระหว่างแบคทีเรียชนิดเดียวกัน แต่บางครั้งอาจเกิดระหว่างแบคทีเรียต่างชนิดกัน โดยอาจมีผลสำคัญ เช่น การถ่ายโอนความดื้อยา[164][165] ในลักษณะนี้ การรับยีนมาจากแบคทีเรียอื่นหรือจากธรรมชาติเรียกว่าการถ่ายโอนยีนแนวราบโดยอาจเกิดได้เป็นปกติตามธรรมชาติ[166]

พฤติกรรม

[แก้]

การเคลื่อนที่

[แก้]
ภาพถ่ายกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน (TEM) ของ Desulfovibrio vulgaris แสดงให้เห็นแฟลเจลลัมเส้นเดียวที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์ แถบมาตราส่วนยาว 0.5 ไมโครเมตร

แบคทีเรียหลายชนิดเคลื่อนที่ได้ด้วยตัวเองโดยใช้กลไกที่หลากหลาย กลไกที่มีการศึกษามากที่สุดคือแฟลเจลลัม ซึ่งเป็นเส้นใยยาวที่หมุนด้วยมอเตอร์บริเวณฐานเพื่อสร้างการเคลื่อนที่คล้ายใบพัด[167] แฟลเจลลัมของแบคทีเรียประกอบด้วยโปรตีนประมาณ 20 ชนิด และต้องใช้โปรตีนอีกราว 30 ชนิดในการควบคุมและประกอบโครงสร้าง[167] แฟลเจลลัมเป็นโครงสร้างที่หมุนได้ ขับเคลื่อนด้วยมอเตอร์บริเวณฐานซึ่งสามารถหมุนกลับทิศทางได้ โดยอาศัยพลังงานจากความต่างศักย์ไฟฟ้าเคมีข้ามเยื่อหุ้มเซลล์[168]

รูปแบบการเรียงตัวของแฟลเจลลัมในแบคทีเรีย: A-มีเส้นเดียว (โมโนทริคัส [en]), B-เป็นกระจุกที่ขั้วเดียว (โลโฟทริคัส [en]), C-ที่ขั้วทั้งสอง (แอมฟิทริคัส [en]), D-รอบเซลล์ (เพริทริคัส [en])

แบคทีเรียใช้แฟลเจลลัมเพื่อเคลื่อนที่ได้หลายรูปแบบ แบคทีเรียหลายชนิด (เช่น E. coli) มีรูปแบบการเคลื่อนที่หลัก 2 แบบ คือการว่ายไปข้างหน้าและการกลิ้งตัว ซึ่งการกลิ้งตัวนี้จะช่วยให้เซลล์เปลี่ยนทิศทาง ทำให้เกิดการเคลื่อนที่แบบสุ่มในสามมิติ[169] แบคทีเรียแต่ละสปีชีส์มีจำนวนและการจัดเรียงแฟลเจลลัมบนผิวเซลล์ต่างกัน บางชนิดมีแฟลเจลลัมเส้นเดียว มีแฟลเจลลัมที่ปลายแต่ละด้าน มีแฟลเจลลัมเป็นกระจุกที่ขั้วเซลล์ หรือมีแฟลเจลลัมกระจายอยู่รอบเซลล์ แฟลเจลลัมของแบคทีเรียกลุ่มสไปโรคีตอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์สองชั้นในช่องเพริพลาซึม [en] แบคทีเรียกลุ่มนี้มีรูปร่างแบบเกลียวที่โดดเด่นและเคลื่อนที่โดยการบิดตัว[167]

การเคลื่อนที่ของแบคทีเรียอีกสองรูปแบบ ได้แก่ การเคลื่อนที่แบบกระตุก [en] ซึ่งอาศัยโครงสร้างที่เรียกว่าพิลัสชนิดที่ 4 [en][170] และการเคลื่อนที่แบบคืบคลาน [en] ซึ่งใช้กลไกอื่น ในการเคลื่อนที่แบบกระตุก พิลัสลักษณะคล้ายท่อนจะยื่นออกจากเซลล์เพื่อเกาะกับผิวซับสเตรต จากนั้นจึงหดตัวกลับเพื่อดึงเซลล์ไปข้างหน้า[171]

แบคทีเรียที่เคลื่อนที่ได้จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นบางชนิดด้วยการเข้าหาหรือถอยห่าง พฤติกรรมนี้เรียกว่า แทกซิส [en] เช่น คีโมแทกซิส [en] โฟโตแทกซิส [en] เอนเนอร์จีแทกซิส [en] และแมกนีโตแทกซิส [en][172][173][174] แบคทีเรียกลุ่มมิคโซแบคทีเรีย [en] มีลักษณะเฉพาะตัว โดยแต่ละเซลล์จะเคลื่อนที่รวมกลุ่มกันเป็นคลื่นเซลล์ ก่อนจะแปลงตัวสร้างฟรุตติงบอดีที่บรรจุสปอร์[66] มิคโซแบคทีเรียเคลื่อนที่ได้เฉพาะบนพื้นผิวแข็ง ต่างจาก E. coli ที่เคลื่อนที่ได้ทั้งในอาหารเลี้ยงเชื้อชนิดเหลวและแข็ง[175]

แบคทีเรียในสกุล Listeria [en] และ Shigella หลายชนิดเคลื่อนที่ภายในเซลล์โฮสต์โดยแย่งใช้โครงร่างเซลล์ ซึ่งปกติใช้เคลื่อนย้ายออร์แกเนลล์ภายในเซลล์ แบคทีเรียเหล่านี้กระตุ้นการสร้างสายพอลิเมอร์ของแอกตินที่ขั้วด้านหนึ่งของเซลล์ ทำให้เกิดโครงสร้างคล้ายหางที่ช่วยดันเซลล์ให้พุ่งผ่านไซโทพลาซึมของเซลล์โฮสต์ได้[176]

การสื่อสาร

[แก้]

แบคทีเรียบางชนิดมีระบบสารเคมีที่สร้างแสงได้ การเรืองแสงทางชีวภาพนี้มักพบในแบคทีเรียที่อาศัยร่วมกับปลา โดยแสงอาจทำหน้าที่ดึงดูดปลาหรือสัตว์ใหญ่ชนิดอื่น[177]

แบคทีเรียมักอยู่รวมกันเป็นกลุ่มก้อนคล้ายสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่เรียกว่าฟิล์มชีวภาพ โดยมีการแลกเปลี่ยนสัญญาณโมเลกุลหลายชนิดเพื่อสื่อสารระหว่างเซลล์ และเกิดพฤติกรรมการทำงานร่วมกัน[178][179]

ประโยชน์ที่แบคทีเรียได้รับจากการร่วมมือกันนี้ ได้แก่ การแบ่งหน้าที่การทำงาน การเข้าถึงทรัพยากรที่เซลล์เดี่ยวไม่สามารถใช้ได้อย่างมีประสิทธิภาพ การร่วมกันป้องกันศัตรู และการเพิ่มโอกาสรอดชีวิตของประชากรผ่านการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นเซลล์ชนิดต่างออกไป[178] ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียในฟิล์มชีวภาพมีสมรรถภาพต้านทานสารต้านแบคทีเรียสูงกว่าแบคทีเรียชนิดเดียวกันที่ลอยอยู่โดดเดี่ยว (แพลงก์ตอนิก [en]) ได้มากกว่า 500 เท่า[179]

การสื่อสารระหว่างเซลล์ด้วยสัญญาณโมเลกุลรูปแบบหนึ่งเรียกว่าการรับรู้หมู่กลุ่มเซลล์รอบข้าง [en][d][180][181][182] ซึ่งช่วยให้แบคทีเรียประเมินได้ว่าประชากรในบริเวณนั้นมีความหนาแน่นมากพอที่จะเริ่มกระบวนการบางอย่างหรือไม่ โดยกระบวนการเหล่านี้จะเห็นผลได้ต่อเมื่อมีแบคทีเรียชนิดเดียวกันจำนวนมากแสดงพฤติกรรมร่วมกัน เช่น การหลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร หรือการเรืองแสง[183][184] การรับรู้หมู่กลุ่มช่วยให้แบคทีเรียสามารถประสานการแสดงออกของยีน รวมถึงการสร้าง ปล่อย และตรวจจับออโตอินดิวเซอร์ [en][h] หรือฟีโรโมน ที่มีปริมาณสะสมเพิ่มขึ้นตามการเติบโตของประชากรเซลล์[185]

การจำแนกประเภทและการระบุชนิด

[แก้]
blue stain of Streptococcus mutans
Streptococcus mutans ที่มองเห็นได้จากการย้อมสีแกรม
แผนภูมิวิวัฒนาการชาติพันธุ์ แสดงความหลากหลายของแบคทีเรียเปรียบเทียบกับสิ่งมีชีวิตอื่น โดยแสดงกลุ่มหลัก 3 กลุ่ม ได้แก่ CPR ultramicrobacterias, Bacillati และ Gracilicutes ตามการวิเคราะห์จีโนมใน ค.ศ. 2019[186]

การจำแนกประเภทมีจุดประสงค์เพื่อระบุความหลากหลายของแบคทีเรียด้วยการตั้งชื่อและจัดกลุ่มตามความคล้ายคลึงกัน แบคทีเรียสามารถจำแนกได้จากโครงสร้างเซลล์ กระบวนการเมแทบอลิซึม หรือความแตกต่างขององค์ประกอบระดับเซลล์ เช่น ดีเอ็นเอ กรดไขมัน รงควัตถุ แอนติเจน และควิโนน[135] แม้รูปแบบเหล่านี้จะช่วยให้ระบุและจำแนกสายเชื้อแบคทีเรีย [en] ได้ แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่าความแตกต่างเหล่านี้เป็นความแปรผันของสปีชีส์ที่ต่างกันหรือของสายเชื้อต่าง ๆ ในสปีชีส์เดียวกัน ความไม่แน่นอนนี้เกิดจากการขาดโครงสร้างที่เด่นชัดในแบคทีเรียส่วนใหญ่ และจากการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแนวราบระหว่างสปีชีส์ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน[187] เพราะเหตุหลังนี้ แบคทีเรียที่มีความใกล้ชิดกันมากจึงอาจมีรูปร่างและกระบวนการเมแทบอลิซึมที่ต่างกันอย่างสิ้นเชิง การจำแนกแบคทีเรียสมัยใหม่จึงเน้นใช้อนุกรมวิธานทางอณูชีววิทยา [en] โดยอาศัยเทคนิคทางพันธุศาสตร์ เช่น การหาอัตราส่วนกัวนีน-ไซโทซีน การผสมจีโนมเพื่อทดสอบความเข้ากัน [en] รวมถึงการหาลำดับยีนที่ไม่ค่อยเกิดการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแนวราบ เช่น ยีนในไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอ[188]

ประเภทของแบคทีเรียจะมีการกำหนดผ่านบทความที่ตีพิมพ์ในวารสาร International Journal of Systematic Bacteriology [en] และคู่มือเบอร์กีย์เพื่อการจำแนกแบคทีเรีย [en][189] โดยมีคณะกรรมการสากลว่าด้วยซิสเทมาติกส์ของโพรแคริโอต [en] (ICSP) เป็นผู้ดูแลกฎระเบียบสากลในการตั้งชื่อและจัดหมวดหมู่อนุกรมวิธาน รวมถึงจัดระดับหมวดหมู่เหล่านั้นในประมวลกฎสากลว่าด้วยการตั้งชื่อโพรแคริโอต [en][190]

ในอดีต แบคทีเรียเคยจัดอยู่ในอาณาจักรพืช และมีชื่อเรียกว่า "ชิโซไมซีทีส [en]" (แปลว่า เชื้อราที่แบ่งตัว)[191] ด้วยเหตุนี้ แบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่นที่อาศัยอยู่ร่วมกันในโฮสต์จึงมักเรียกรวมกันว่า "ฟลอรา [en]" (flora)[i][192]

คำว่า "แบคทีเรีย" ในอดีตใช้เรียกโพรแคริโอตเซลล์เดียวขนาดเล็กทั้งหมด อย่างไรก็ตาม อนุกรมวิธานทางอณูชีววิทยาแสดงให้เห็นว่าโพรแคริโอตแบ่งออกเป็นสองโดเมนที่แยกจากกัน ซึ่งแต่เดิมเรียกว่า ยูแบคทีเรีย [en] และอาร์เคียแบคทีเรีย [en] แต่ปัจจุบันเรียกว่า แบคทีเรีย และอาร์เคีย ซึ่งมีวิวัฒนาการแยกจากบรรพบุรุษร่วมกันมาตั้งแต่ยุคดึกดำบรรพ์[11]

อาร์เคียกับยูแคริโอตมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการใกล้ชิดกันมากกว่าที่แต่ละกลุ่มมีต่อแบคทีเรีย ความสัมพันธ์นี้เป็นรากฐานของระบบสามโดเมน [en] ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในปัจจุบัน ซึ่งกำหนดให้แบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาร์ยา เป็นสามโดเมนหลักของสิ่งมีชีวิต[193] อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการเริ่มใช้อนุกรมวิธานทางอณูชีววิทยาในระยะหลังและการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของข้อมูลลำดับจีโนม การจำแนกแบคทีเรียจึงยังคงเป็นสาขาที่เปลี่ยนแปลงและขยายตัวอย่างต่อเนื่อง[194][195] ตัวอย่างเช่น ทอมัส คาวาเลียร์-สมิธ ศาสตราจารย์ด้านชีววิทยาวิวัฒนาการแห่งมหาวิทยาลัยออกซฟอร์ด เคยเสนอว่าอาร์เคียและยูแคริโอตอาจมีวิวัฒนาการมาจากแบคทีเรียแกรมบวก[196]

การระบุชนิดแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการมีความสำคัญอย่างยิ่งในทางแพทยศาสตร์ เพราะการรักษาที่ถูกต้องขึ้นอยู่กับสปีชีส์ของแบคทีเรียที่เป็นสาเหตุของการติดเชื้อ ความจำเป็นในการระบุเชื้อก่อโรคในมนุษย์จึงเป็นแรงผลักดันหลักในการพัฒนาเทคนิคระบุชนิดแบคทีเรีย[197] เมื่อแยกเชื้อก่อโรคออกมาได้แล้ว สามารถวิเคราะห์คุณลักษณะเพิ่มเติมได้จากรูปร่าง รูปแบบการเจริญเติบโต (เช่น แบบใช้ออกซิเจน [en] หรือไร้ออกซิเจน) รูปแบบการแตกของเม็ดเลือดแดง และการย้อมสี[198]

การจำแนกด้วยการย้อมสี

[แก้]

การย้อมสีแกรม พัฒนาขึ้นใน ค.ศ. 1884 โดยแฮนส์ เครสแจน กรัม[j] ซึ่งใช้จำแนกแบคทีเรียโดยอาศัยลักษณะโครงสร้างของผนังเซลล์[199][94] แบคทีเรียที่มีผนังเซลล์ "แกรมบวก" ซึ่งมีชั้นเปปทิโดไกลแคนหนาจะติดสีม่วง ขณะที่ผนังเซลล์ "แกรมลบ" ที่บางกว่าจะติดสีชมพู[199] เมื่อนำรูปร่างและการย้อมสีแกรมมาพิจารณาร่วมกัน แบคทีเรียส่วนใหญ่สามารถจัดอยู่ในสี่กลุ่มหลักได้แก่ ค็อกคัสแกรมบวก [en], บาซิลลัสแกรมบวก [en], ค็อกคัสแกรมลบ [en] และ บาซิลลัสแกรมลบ [en] จุลินทรีย์บางชนิดระบุได้ดีที่สุดด้วยวิธีการย้อมสีแบบอื่น โดยเฉพาะแบคทีเรียในสกุล Mycobacterium หรือ Nocardia [en] ซึ่งแสดงคุณลักษณะติดสีทนกรด [en] เมื่อย้อมด้วยวิธีซีล-นีลเซน [en] หรือวิธีที่คล้ายคลึงกัน[200]

การจำแนกด้วยการเพาะเชื้อ

[แก้]

เทคนิคการเพาะเชื้อออกแบบมาเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโตและระบุชนิดแบคทีเรียเป้าหมาย พร้อมกับยับยั้งการเติบโตของแบคทีเรียชนิดอื่นในตัวอย่าง[201] บ่อยครั้งที่เทคนิคเหล่านี้ออกแบบมาเฉพาะสำหรับตัวอย่างบางชนิด เช่น ตัวอย่างเสมหะจะผ่านกระบวนการเพื่อระบุเชื้อที่ทำให้เกิดโรคปอดบวม ขณะที่ตัวอย่างอุจจาระจะนำไปเพาะใน อาหารเลี้ยงเชื้อคัดเลือก [en] เพื่อหาเชื้อที่ทำให้เกิดอาการท้องร่วงโดยยับยั้งแบคทีเรียที่ไม่ก่อโรค ตัวอย่างที่ปกติจะปลอดเชื้อ เช่น เลือด ปัสสาวะ หรือน้ำหล่อสมองไขสันหลัง จะนำไปเพาะในสภาวะที่ออกแบบมาให้สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่เป็นไปได้สามารถเติบโตได้[135][202] จุลินทรีย์ชนิดอื่นอาจต้องระบุจากการเติบโตในอาหารเลี้ยงเชื้อพิเศษหรือใช้เทคนิคอื่น เช่น เทคนิคทางวิทยาเซรุ่ม[203]

การจำแนกทางอณูชีววิทยา

[แก้]

เช่นเดียวกับการจัดหมวดหมู่ การระบุชนิดแบคทีเรียก็หันมาใช้วิธีทางอณูชีววิทยา[204] และแมสสเปกโทรสโกปีมากขึ้น[205] แบคทีเรียส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการศึกษาคุณลักษณะอย่างละเอียด และมีหลายสปีชีส์ที่ไม่อาจเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการได้[206] เทคนิคการตรวจดีเอ็นเอ เช่น ปฏิกิริยาลูกโซ่พอลิเมอเรส (PCR) จึงได้รับความนิยมมากขึ้นเนื่องจากมีความจำเพาะเจาะจงและรวดเร็วกว่าวิธีเพาะเชื้อ[207] ทั้งยังช่วยให้สามารถตรวจพบและระบุเซลล์ที่ "มีชีวิตแต่ไม่สามารถเพาะเชื้อได้ [en]" (คือยังมีเมแทบอลิซึมแต่ไม่แบ่งตัวแล้ว) ได้อีกด้วย[208] แนวทางหลักในการศึกษาและจำแนกแบคทีเรียในปัจจุบันคือการสกัดดีเอ็นเอออกจากตัวอย่างทางสิ่งแวดล้อมโดยตรง แล้วนำมาหาลำดับชิ้นส่วนดีเอ็นเอปริมาณมาก วิธีนี้ช่วยระบุสปีชีส์ใหม่ที่อาจเป็นไปได้ได้นับพันหรือนับล้านชนิด มีการประเมินว่ามีการระบุสปีชีส์ของแบคทีเรียไปแล้วมากกว่า 43,000 ชนิด[21] งานวิจัยในปัจจุบันที่ประเมินความหลากหลายของแบคทีเรียระบุว่าอาจมีแบคทีเรียทั้งหมดถึง 107–109 ชนิด อย่างไรก็ดี ค่าประมาณดังกล่าวอาจคลาดเคลื่อนไปอีกหลายเท่าตัว (ความคลาดเคลื่อนในระดับเลขชี้กำลัง)[209][210]

ไฟลัม

[แก้]

ไฟลัมที่ได้รับการรับรอง

[แก้]

ไฟลัมต่อไปนี้ได้รับการตีพิมพ์อย่างถูกต้องตามเกณฑ์การตั้งชื่อโพรแคริโอต (Prokaryotic Code) โดยไฟลัมที่ไม่ได้จัดอยู่ในอาณาจักรใดจะเน้นด้วยตัวหนา:[211][3]

ไฟลัมที่เสนอ

[แก้]

ไฟลัมต่อไปนี้ได้รับการเสนอชื่อ แต่ยังไม่ได้ตีพิมพ์อย่างถูกต้องตามเกณฑ์การตั้งชื่อโพรแคริโอต โดยไฟลัมที่ไม่ได้จัดอยู่ในอาณาจักรใดจะเน้นด้วยตัวหนา:[3][214]

ปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น

[แก้]
chart showing bacterial infections upon various parts of human body
ภาพรวมของการติดเชื้อแบคทีเรียและสปีชีส์หลักที่เกี่ยวข้อง[215]

แม้แบคทีเรียจะมีโครงสร้างที่ดูเรียบง่าย แต่ก็มีความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนกับสิ่งมีชีวิตอื่นได้ การอยู่ร่วมกันเช่นนี้แบ่งออกเป็นภาวะปรสิต ภาวะพึ่งพากัน และภาวะอิงอาศัย[216]

แบคทีเรียอิงอาศัย

[แก้]

คำว่า "commensalism" (ภาวะอิงอาศัย) มาจากคำว่า "commensal" ซึ่งแปลว่า "การกินอาหารร่วมโต๊ะเดียวกัน"[217] พืชและสัตว์ทั้งหมดล้วนมีแบคทีเรียอิงอาศัย ในมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ มีแบคทีเรียเหล่านี้นับล้านล้านเซลล์อาศัยอยู่บนผิวหนัง ทางเดินหายใจ ลำไส้ และช่องเปิดอื่น ๆ ของร่างกาย[218][219] ในภาษาอังกฤษ แบคทีเรียเหล่านี้เรียก normal flora ("นอร์มอลฟลอรา")[220] หรือ commensals[221] ซึ่งมักไม่ก่อให้เกิดอันตราย แต่อาจรุกรานไปยังส่วนอื่นของร่างกายและทำให้เกิดการติดเชื้อได้ในบางครั้ง ตัวอย่างเช่น Escherichia coli เป็นจุลินทรีย์อิงอาศัยในลำไส้มนุษย์ แต่สามารถก่อให้เกิดการติดเชื้อในระบบทางเดินปัสสาวะได้[222] ในทำนองเดียวกัน สเตรปโตคอคคัส (streptococci) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของนอร์มอลฟลอราในช่องปากมนุษย์ ก็สามารถก่อให้เกิดโรคหัวใจได้[223]

แบคทีเรียผู้ล่า

[แก้]

แบคทีเรียบางชนิดฆ่าและกินจุลินทรีย์อื่นเป็นอาหาร เรียกว่า แบคทีเรียผู้ล่า (predatory bacteria)[224] รวมถึงสิ่งมีชีวิตอย่าง Myxococcus xanthus ซึ่งรวมกลุ่มเป็นฝูงเซลล์เพื่อฆ่าและย่อยสลายแบคทีเรียที่พบ[225] แบคทีเรียผู้ล่าชนิดอื่นอาจเกาะติดกับเหยื่อเพื่อย่อยสลายและดูดซับสารอาหาร หรือบุกรุกเข้าไปในเซลล์อื่นและเพิ่มจำนวนภายในไซโทซอล[226] เชื่อกันว่าแบคทีเรียกลุ่มนี้มีวิวัฒนาการมาจากผู้บริโภคซากพืชซากสัตว์ (saprophages) ที่กินจุลินทรีย์ที่ตายแล้ว โดยปรับตัวให้สามารถดักจับและฆ่าสิ่งมีชีวิตอื่นได้[227]

แบคทีเรียพึ่งพากัน

[แก้]

แบคทีเรียบางชนิดต้องอยู่ติดกับจุลินทรีย์อื่นเพื่อการอยู่รอด ความสัมพันธ์แบบพึ่งพากันเช่นนี้รูปแบบหนึ่งเรียกว่า การถ่ายทอดไฮโดรเจนข้ามสปีชีส์ เกิดขึ้นระหว่างกลุ่มแบคทีเรียไร้ออกซิเจนที่กินกรดอินทรีย์ เช่น กรดบิวทิริก หรือกรดโพรพิโอนิก และผลิตไฮโดรเจน กับอาร์เคียกลุ่มสร้างมีเทนที่กินไฮโดรเจน[228] หากไม่มีอาร์เคีย แบคทีเรียเช่นนี้จะไม่สามารถกินกรดอินทรีย์ได้อย่างต่อเนื่อง เพราะสร้างไฮโดรเจนที่สะสมอยู่รอบ ๆ ตัว และการอยู่ร่วมกันอย่างใกล้ชิดกับอาร์เคียที่กินไฮโดรเจนช่วยรักษาความเข้มข้นของไฮโดรเจนให้ต่ำพอเพื่อให้แบคทีเรียเจริญเติบโตได้[229]

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพากันระหว่างพืชกับแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่พบในบริเวณรอบรากพืช (rhizosphere)

ในดิน จุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในบริเวณรอบรากพืช (rhizosphere - โซนที่รวมถึงพื้นผิวรากและดินที่เกาะติดรากหลังจากเขย่าเบา ๆ) ทำหน้าที่ตรึงไนโตรเจน โดยเปลี่ยนแก๊สไนโตรเจนเป็นสารประกอบไนโตรเจน[230] กระบวนการนี้ช่วยให้พืชหลายชนิดที่ไม่สามารถตรึงไนโตรเจนได้เองได้รับไนโตรเจนในรูปแบบที่ใช้งานได้ นอกจากนี้ยังพบแบคทีเรียจำนวนมากที่เป็นผู้พึ่งพาอาศัย (symbionts) ในมนุษย์และสิ่งมีชีวิตอื่น ตัวอย่างเช่น การมีแบคทีเรียกว่า 1,000 สปีชีส์ในฟลอราลำไส้มนุษย์ ช่วยเสริมสร้างภูมิคุ้มกันของลำไส้ สังเคราะห์วิตามิน เช่น กรดโฟลิก วิตามินเค และไบโอติน เปลี่ยนน้ำตาลเป็นกรดแล็กติก (ดู แล็กโทบาซิลลัส) รวมถึงหมักคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนที่ย่อยไม่ได้[231][232][233] การมีอยู่ของฟลอราลำไส้ยังช่วยยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรียที่อาจก่อโรค (มักด้วยการแย่งชิงทรัพยากรจากแบคทีเรียก่อโรค) จึงมีการนำแบคทีเรียที่มีประโยชน์เหล่านี้มาจำหน่ายเป็นผลิตภัณฑ์เสริมอาหารประเภทโพรไบโอติก[234]

สัตว์เกือบทุกชนิดต้องพึ่งพาแบคทีเรียเพื่อความอยู่รอด เนื่องจากมีเพียงแบคทีเรียและอาร์เคียบางชนิดเท่านั้นที่มียีนและเอนไซม์ที่จำเป็นในการสังเคราะห์วิตามินบี12 หรือที่เรียกว่า โคบาลามิน แล้วส่งต่อผ่านห่วงโซ่อาหาร วิตามินบี 12 เป็นวิตามินละลายน้ำที่มีส่วนร่วมในกระบวนการเมแทบอลิซึมของเซลล์ทุกเซลล์ในร่างกายมนุษย์ ทำหน้าที่เป็นโคแฟกเตอร์ในการจำลองดีเอ็นเอ และในกระบวนการเมแทบอลิซึมของทั้งกรดไขมันและกรดอะมิโน วิตามินชนิดนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานตามปกติของระบบประสาท เนื่องจากมีบทบาทในการสร้างไมอีลิน[235]

เชื้อก่อโรค

[แก้]
แบคทีเรีย Neisseria gonorrhoeae และเซลล์หนองจากองคชาตเมื่อเป็นโรคหนองในแท้ (การย้อมสีแกรม)
Color-enhanced scanning electron micrograph of red Salmonella typhimurium in yellow human cells
ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราดที่ปรับแต่งสีแล้ว แสดงเชื้อ Salmonella typhimurium (สีแดง) ซึ่งรุกรานเซลล์มนุษย์ที่เพาะเลี้ยงไว้

ร่างกายต้องเผชิญกับแบคทีเรียหลายชนิดอยู่ตลอดเวลา รวมถึงจุลินทรีย์อิงอาศัยที่มีประโยชน์ซึ่งเติบโตบนผิวหนังและเยื่อเมือก และแบคทีเรียบริโภคซาก ซึ่งเจริญเติบโตในดินและวัสดุที่กำลังเน่าเปื่อย เลือดและของเหลวในเนื้อเยื่อมีสารอาหารเพียงพอเพื่อเลี้ยงให้แบคทีเรียหลายชนิดเจริญเติบโต ร่างกายมีกลไกป้องกันไม่ให้จุลินทรีย์บุกรุกเข้าไปในเนื้อเยื่อ คือภูมิคุ้มกันตามธรรมชาติหรือความต้านทานที่มีมาแต่กำเนิดที่สามารถต่อต้านจุลินทรีย์หลายชนิด[236] โรคจากแบคทีเรียหลายชนิดอาจพบในสัตว์อื่นได้เช่นกัน[237]

หากแบคทีเรียมีความสัมพันธ์แบบปรสิตกับสิ่งมีชีวิตอื่น ก็จะจัดว่าเป็นเชื้อก่อโรค[238] แบคทีเรียก่อโรคเป็นสาเหตุหลักของการเสียชีวิตและการเจ็บป่วยในมนุษย์ เป็นเหตุการติดเชื้อหลายชนิด เช่น บาดทะยัก (เกิดจาก Clostridium tetani) ไข้รากสาดน้อย โรคคอตีบ ซิฟิลิส อหิวาตกโรค ภาวะอาหารเป็นพิษ เรื้อน (เกิดจาก Mycobacterium leprae) และวัณโรค (เกิดจาก Mycobacterium tuberculosis)[239] มีโรคหลายอย่างที่ไม่ทราบสาเหตุจนกระทั่งแพทย์ค้นพบแบคทีเรียก่อโรคหลายปีให้หลังเช่นกรณีของเชื้อ Helicobacter pylori ในโรคแผลในกระเพาะอาหาร[240] โรคจากแบคทีเรียยังมีความสำคัญในภาคเกษตรกรรม เพราะทำให้เกิดโรคใบจุด โรคไหม้ และโรคเหี่ยวในพืชเพาะปลูก รวมถึงโรคจอห์น (Johne's disease) เต้านมอักเสบ ซัลโมเนลลา และแอนแทรกซ์ฟาร์มสัตว์[241]

Gram-stained micrograph of bacteria from the vagina
ในภาวะช่องคลอดอักเสบจากเชื้อแบคทีเรีย เชื้อก่อโรคจะเข้ามาแทนที่แบคทีเรียที่มีประโยชน์ในช่องคลอด (บน: แบคทีเรียที่มีประโยชน์, ล่าง: เชื้อก่อโรค) ย้อมด้วยสีแกรม

เชื้อก่อโรคแต่ละสปีชีส์มีรูปแบบปฏิสัมพันธ์อย่างเฉพาะเจาะจงกับมนุษย์ที่เป็นตัวถูกเบียน แบคทีเรียบางชนิด เช่น Staphylococcus หรือ Streptococcus สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนัง ปอดบวม เยื่อหุ้มสมองอักเสบ และภาวะพิษเหตุติดเชื้อซึ่งเป็นการตอบสนองต่อการอักเสบทั่วร่างกาย ทำให้เกิดภาวะช็อก การขยายตัวของหลอดเลือดอย่างรุนแรง และเสียชีวิต[242] อย่างไรก็ตาม จุลินทรีย์เหล่านี้ก็ยังเป็นส่วนหนึ่งของนอร์มอลฟลอราในมนุษย์ด้วย มักอาศัยอยู่บนผิวหนังหรือในจมูกโดยไม่ก่อให้เกิดโรคใด ๆ เลย ส่วนจุลินทรีย์ชนิดอื่นจะก่อให้เกิดโรคในมนุษย์เสมอ เช่น Rickettsia ซึ่งเป็นปรสิตที่ต้องอาศัยภายในเซลล์ สามารถเติบโตและสืบพันธุ์ได้เฉพาะภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นเท่านั้น Rickettsia สปีชีส์หนึ่งทำให้เกิดไข้รากสาดใหญ่ ขณะที่อีกสปีชีส์หนึ่งทำให้เกิดไข้พุพองร็อกกีเมาน์เทน ส่วน Chlamydia เป็นปรสิตที่ต้องอาศัยภายในเซลล์อีกไฟลัมหนึ่ง มีบางสปีชีส์ที่ทำให้เกิดปอดบวม หรือการติดเชื้อในระบบทางเดินปัสสาวะ และอาจมีส่วนเกี่ยวข้องกับโรคหลอดเลือดเลี้ยงหัวใจ[243] แบคทีเรียบางสปีชีส์ เช่น Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia และ Mycobacterium avium เป็นเชื้อฉวยโอกาส มักก่อโรคในผู้ที่มีการกดภูมิคุ้มกันหรือเป็นซิสติก ไฟโบรซิส[244][245][246] แบคทีเรียบางชนิดผลิตสารพิษที่เป็นสาเหตุของโรค[247] ได้แก่ เอนโดท็อกซินที่มาจากเซลล์แบคทีเรียที่แตก และเอกโซท็อกซินที่แบคทีเรียสร้างขึ้นแล้วปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อม[248] ตัวอย่างเช่น แบคทีเรีย Clostridium botulinum ผลิตเอกโซท็อกซินรุนแรงที่ทำให้ระบบหายใจเป็นอัมพาต และ Salmonellae ผลิตเอนโดท็อกซินที่ทำให้เกิดกระเพาะอาหารและลำไส้อักเสบ[248] เอกโซท็อกซินบางชนิดสามารถแปลงเป็นท็อกซอยด์ เพื่อใช้เป็นวัคซีนป้องกันโรคได้[249]

การติดเชื้อแบคทีเรียสามารถรักษาได้ด้วยยาปฏิชีวนะ ซึ่งแบ่งเป็นกลุ่มฆ่าเชื้อแบคทีเรีย (bacteriocidal) หากฆ่าแบคทีเรียได้ หรือกลุ่มยับยั้งแบคทีเรีย (bacteriostatic) หากเพียงแค่ป้องกันการเจริญเติบโต ยาปฏิชีวนะมีหลายประเภท แต่ละประเภทจะยับยั้งกระบวนการในเชื้อก่อโรคที่แตกต่างจากกระบวนการที่พบในโฮสต์ ตัวอย่างของยาปฏิชีวนะที่สร้างความเป็นพิษแบบเลือกจำเพาะ ได้แก่ คลอแรมเฟนิคอลและพูโรมัยซิน ซึ่งยับยั้งไรโบโซมของแบคทีเรีย แต่ไม่มีผลต่อไรโบโซมของยูแคริโอตที่มีโครงสร้างต่างกัน[250] ยาใช้รักษาทั้งโรคในมนุษย์และโรคในปศุสัตว์ที่เลี้ยงอย่างหนาแน่น ซึ่งอาจมีส่วนทำให้เกิดการดื้อยาปฏิชีวนะในประชากรแบคทีเรียอย่างรวดเร็ว[251] การติดเชื้อสามารถป้องกันได้ด้วยมาตรการทำลายเชื้อ เช่น การฆ่าเชื้อที่ผิวหนังก่อนแทงเข็มฉีดยา และการดูแลสายสวนที่คาไว้อย่างเหมาะสม เครื่องมือศัลยกรรมและทันตกรรมจำเป็นต้องผ่านการทำให้ปราศจากเชื้อเพื่อป้องกันการปนเปื้อนของแบคทีเรียเช่นกัน นอกจากนี้ยังมีการใช้น้ำยาฆ่าเชื้อ เช่น สารฟอกขาว เพื่อฆ่าแบคทีเรียหรือเชื้อก่อโรคอื่นบนพื้นผิว ช่วยป้องกันการปนเปื้อนและลดความเสี่ยงในการติดเชื้อลงได้[252]

ความสำคัญทางเทคโนโลยีและอุตสาหกรรม

[แก้]

มนุษย์ได้นำแบคทีเรียซึ่งมักเป็นแบคทีเรียที่สร้างกรดแลกติก เช่น Lactobacillus และ Lactococcus มาใช้ร่วมกับยีสต์และเชื้อราเพื่อทำอาหารหมักดองมากว่าหลายพันปี เช่น ชีส ผักดอง ซีอิ๊ว น้ำส้มสายชู ไวน์ และเซาเออร์เคราท์[253][254]

แบคทีเรียมีคุณสมบัติเด่นคือสามารถย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์ได้หลายชนิด มนุษย์จึงนำมาใช้จัดการขยะและบำบัดสารมลพิษทางชีวภาพ แบคทีเรียที่สามารถย่อยไฮโดรคาร์บอนในปิโตรเลียมได้จึงนำมาใช้ทำความสะอาดคราบน้ำมันรั่วไหล[255] มีการเติมปุ๋ยลงบนชายหาดบางแห่งที่ อ่าวปรินซ์วิลเลียม [en] เพื่อเอื้อการเจริญเติบโตของแบคทีเรียประเภทนี้หลังจากเหตุการณ์น้ำมันรั่วไหลเอ็กซอน วัลเดซ ค.ศ. 1989 ซึ่งทำได้ผลที่ชายหาดซึ่งน้ำมันปกคลุมไม่หนามากนัก นอกจากนี้ยังมีการใช้แบคทีเรียในการบำบัดขยะพิษจากอุตสาหกรรม[256] ในทางอุตสาหกรรมเคมี แบคทีเรียมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิตสารเคมีที่บริสุทธิ์เชิงอีแนนทิโอเมอร์เพื่อใช้ในเภสัชกรรมและเคมีเกษตร[257]

แบคทีเรียยังนำมาใช้แทนยาฆ่าแมลงเป็นการควบคุมศัตรูพืชหรือสัตว์รังควาญด้วยวิธีทางชีวภาพ โดยมักใช้แบคทีเรีย Bacillus thuringiensis (หรือเรียกว่า BT) ซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกที่อาศัยอยู่ในดิน สปีชีส์ย่อยของแบคทีเรียนี้ได้ใช้เป็นสารฆ่าแมลงที่จำเพาะต่อแมลงในอันดับผีเสื้อภายใต้ชื่อทางการค้าเช่น ไดเพล (Dipel) และทูริไซด์ (Thuricide)[258] เพราะแบคทีเรียกำจัดสัตว์รังควาญได้อย่างจำเพาะ จึงถือว่าเป็นมิตรต่อสิ่งแวดล้อม โดยมีผลกระทบต่อมนุษย์ สัตว์ป่า สัตว์ผสมเกสร และแมลงมีประโยชน์ส่วนใหญ่ในระดับน้อยหรือไม่มีเลย[259][260]

ด้วยการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วและการจัดการที่ค่อนข้างง่าย แบคทีเรียกลายเป็นเครื่องมือปฏิบัติการที่สำคัญทางชีววิทยาโมเลกุล พันธุศาสตร์ และชีวเคมี นักวิทยาศาสตร์สามารถระบุหน้าที่ของยีน เอนไซม์ และวิถีเมแทบอลิซึมของแบคทีเรีย ด้วยการทำให้ดีเอ็นเอของแบคทีเรียกลายพันธ์ุแล้วตรวจสอบผลฟีโนไทป์ที่ได้ จากนั้นจึงนำองค์ความรู้ที่ได้มาประยุกต์ใช้กับสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า[261] ความมุ่งหมายในการทำความเข้าใจชีวเคมีของเซลล์ได้นำไปสู่การรวบรวมข้อมูลจำนวนมากเกี่ยวกับจลนพลศาสตร์ของเอนไซม์และการแสดงออกของยีนเข้าไว้ในแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตทั้งตัว ซึ่งอาจกระทำได้กับแบคทีเรียที่มีผู้ศึกษาวิจัยไว้อย่างดีแล้ว ดังเช่นในปัจจุบันที่มีผู้สร้างและทดสอบแบบจำลองเมแทบอลิซึมของ Escherichia coli[262][263] ความเข้าใจในเมแทบอลิซึมและพันธุกรรมของแบคทีเรียทำให้สามารถนำเทคโนโลยีชีวภาพมาปรับแต่งแบคทีเรียเพื่อผลิตโปรตีนรักษาโรค เช่น อินซูลิน โกรทแฟกเตอร์ หรือแอนติบอดี[264][265]

เนื่องจากมีความสำคัญต่อการวิจัยโดยทั่วไป จึงมีการคัดแยกและเก็บรักษาตัวอย่างสายพันธุ์แบคทีเรียไว้ที่ ธนาคารเก็บตัวอย่างทางชีวภาพ [en] ซึ่งอาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์ทั่วโลกเข้าถึงสายพันธุ์เหล่านั้นได้[266]

ประวัติของแบคทีเรียวิทยา

[แก้]
ภาพวาดอันโตนี ฟัน เลเวินฮุกในชุดคลุมและเสื้อประดับขอบ ด้านข้างมีหมึกปากกาและกระดาษ
อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลชีววิทยาคนแรกและเป็นบุคคลแรกที่สังเกตเห็นแบคทีเรียด้วยกล้องจุลทรรศน์

อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลทรรศน์วิทยาชาวฮอลแลนด์ เป็นผู้สังเกตเห็นแบคทีเรียเป็นคนแรก โดยใช้กล้องจุลทรรศน์เลนส์เดี่ยวที่ออกแบบขึ้นเอง[267] ฟันเลเวินฮุกไม่ได้จำแนกแบคทีเรียออกเป็นกลุ่มจุลินทรีย์ต่างหากโดยเฉพาะ แต่เรียกจุลินทรีย์ทั้งหมดที่เขาสังเกตเห็นรวมถึงแบคทีเรีย โพรทิสต์ และสัตว์ที่มองเห็นผ่านกล้องจุลทรรศน์ว่า animalcules ("สัตว์จิ๋ว") ฟันเลเวินฮุกเผยแพร่ผลงานทางชุดจดหมายที่ส่งไปยังราชสมาคมแห่งลอนดอน[268][269][270] แบคทีเรียเป็นการค้นพบทางกล้องจุลทรรศน์ที่โดดเด่นที่สุดของฟันเลเวินฮุก มีขนาดเล็กเสียจนเกือบเกินขีดจำกัดของกล้องจุลทรรศน์ที่ใช้เลนส์อย่างง่ายของเขา โดยต่อจากนั้นก็เป็นช่วงว่างพัฒนาการที่น่าประหลาดใจที่สุดในประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์ เพราะไม่มีใครพบเห็นแบคทีเรียเหล่านี้อีกเลยเป็นเวลากว่าหนึ่งศตวรรษ[271] นอกจากนี้ฟันเลเวินฮุกยังสังเกตเห็นโปรโตซัว ต่อมาเมื่อมีการค้นพบทฤษฎีเซลล์สมัยใหม่ สิ่งที่ฟันเลเวินฮุกค้นพบจึงได้นำมาพิจารณาใหม่อีกครั้ง[272]

คริสทีอัน ก็อทฟรีท เอเรินแบร์คเป็นผู้เริ่มใช้คำว่า "bacterium" เมื่อ ค.ศ. 1828[20] แต่ตัว Bacterium ที่เอเรินแบร์คศึกษาเป็นสกุลแบคทีเรียรูปท่อนที่ไม่สร้างสปอร์[273] เทียบกับ Bacillus ซึ่งเป็นแบคทีเรียรูปท่อนและสร้างสปอร์ ที่เอเรินแบร์คได้นิยามไว้ใน ค.ศ. 1835[274]

ใน ค.ศ. 1859 หลุยส์ ปาสเตอร์สาธิตว่าการเจริญเติบโตของจุลชีพทำให้เกิดกระบวนการหมัก และการเจริญเติบโตนี้ไม่ได้เกิดขึ้นมาเองจากสิ่งไร้ชีวิต (ยีสต์และราที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการหมักไม่ใช่แบคทีเรียแต่เป็นฟังไจ) ปาสเตอร์เป็นบุคคลแรก ๆ ที่สนับสนุนทฤษฎีเชื้อโรค เช่นเดียวกับโรแบร์ท ค็อค นายแพทย์ร่วมสมัยเดียวกัน[275] ก่อนหน้านั้น อิกนาทซ์ เซ็มเมิลไวส์และโจเซฟ ลิสเตอร์ตระหนักถึงความสำคัญของการทำความสะอาดมือในหัตถการทางการแพทย์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1840 ก่อนหน้าการเกิดทฤษฎีเชื้อโรค เซ็มเมิลไวส์ได้กำหนดกฎการล้างมือในโรงพยาบาลโดยสันนิษฐานว่าโรคเกิดจาก "อินทรียวัตถุจากสัตว์ที่กำลังเน่าเปื่อย" วงการแพทย์ปฏิเสธแนวคิดของเขาและประณามหนังสือที่เขาเขียนในเรื่องนี้ อย่างไรก็ตาม ภายหลังจากยุคของลิสเตอร์ แพทย์ก็เริ่มหันมาทำความสะอาดมือในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1870[276]

โรแบร์ท ค็อคทำการศึกษาอหิวาตกโรค แอนแทรกซ์ วัณโรค เป็นผู้บุกเบิกวิชาจุลชีววิทยาการแพทย์ เป็นคนที่พิสูจน์ทฤษฎีเชื้อโรคที่มีมาก่อนหน้านี้ในระหว่างการศึกษาวัณโรคแล้วได้รับรางวัลโนเบลใน ค.ศ. 1905 เพราะเหตุนั้น[277] เขาเป็นผู้ตั้งสมมติฐานของค็อคซึ่งมีเกณฑ์สำหรับพิสูจน์ว่าสิ่งมีชีวิตที่ต้องการศึกษาเป็นสาเหตุของโรคหนึ่งหรือไม่ สมมติฐานของค็อคยังใช้กันมาจนถึงปัจจุบัน[278]

กล่าวกันว่าแฟร์ดีนันท์ โคห์นเป็นผู้ก่อตั้งวิชาแบคทีเรียวิทยา โดยเขาได้ศึกษามาตั้งแต่ ค.ศ. 1870 เป็นบุคคลแรกที่จำแนกแบคทีเรียตามลักษณะสัณฐาน[279][280]

ถึงแม้จะเป็นที่ทราบกันในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่าแบคทีเรียเป็นสาเหตุของโรคหลายชนิดแต่ก็ไม่มีวิธีการรักษาที่มีประสิทธิภาพพอในสมัยนั้น[281] ใน ค.ศ. 1910 เพาล์ แอร์ลิชพัฒนายาปฏิชีวนะตัวแรกขึ้นมาโดยเปลี่ยนสีที่ใช้ย้อม Treponema pallidum ซึ่งเป็นแบคทีเรียสไปโรคีทที่ทำให้เกิดโรคซิฟิลิส เป็นสารประกอบที่ทำลายเฉพาะเชื้อดังกล่าว[282] แอร์ลิชได้รับรางวัลโนเบลสำหรับการศึกษาทางด้านภูมิคุ้มกันวิทยาใน ค.ศ. 1908 และริเริ่มการใช้สีย้อมเพื่อตรวจหาและวินิจฉัยแบคทีเรีย การศึกษาของเขาเป็นพื้นฐานสำหรับสีย้อมแกรมและสีย้อมซีห์ล–นีลเซน[283]

การศึกษาแบคทีเรียได้ก้าวหน้าไปอีกขั้นหนึ่งเมื่อคาร์ล โวซระบุได้ว่าอาร์เคียมีสายวิวัฒนาการแยกต่างหากจากแบคทีเรีย[284] การจัดสายวิวัฒนาการนี้เกิดขึ้นจากการหาลำดับเบสไรโบโซมัลอาร์เอ็นเอ 16s แล้วทำให้แบ่งโพรแคริโอตออกเป็นสองโดเมน โดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบสามโดเมน[11]

หมายเหตุ

[แก้]
  1. ↑ เป็นสิ่งมีชีวิตที่สามารถเจริญเติบโตและดำรงชีวิตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่มีอุณหภูมิสูงจัด โดยทั่วไปคือตั้งแต่ 80 องศาเซลเซียสขึ้นไป และบางชนิดสามารถทนอุณหภูมิได้สูงกว่า 100 องศาเซลเซียส
  2. ↑ endosymbiosis คือ การเข้าไปอยู่ในตัว
  3. ↑ เป็นไมโทรคอนเดรียชนิดที่สามารถผลิตพลังงานโดยไม่ใช้ออกซิเจน
  4. 1 2 ในชีววิทยา หมายถึงกระบวนการสื่อสารระหว่างเซลล์ที่ทำให้แบคทีเรียสามารถตรวจจับและตอบสนองต่อความหนาแน่นของประชากรเซลล์โดยการควบคุมการแสดงออกของยีน โดยทั่วไปเพื่อปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย
  5. ↑ เป็นแนวคิดหรือสมมติฐานว่า อารยธรรมที่มีภูมิปัญญาชั้นสูงอาจส่งจุลินทรีย์หรือรหัสพันธุกรรมไปยังโลกหรือดาวเคราะห์ดวงอื่นอย่างตั้งใจ
  6. ↑ เป็นกระบวนการสร้างกรดแอซีติกผ่านวิถีเมแทบอลิซึมโดยเฉพาะ (Wood–Ljungdahl pathway) ของแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจน
  7. ↑ เป็นโครงสร้างชั่วคราวที่เซลล์ของมิคโซแบคทีเรียร่วมกันสร้างขึ้นเมื่อขาดแคลนอาหาร เป็นโครงสร้างที่มีรูปร่างและสีแตกต่างกันไปตามสปีชีส์ โดยเซลล์จะเปลี่ยนรูปร่างจากทรงแท่งไปเป็นมิคโซสปอร์ทรงกลมที่ทนทานและมีผนังเซลล์หนา มิคโซสปอร์สามารถอยู่รอดได้แล้วกลับมาเจริญเติบโตได้เมื่อมีอาหารอีก ทำให้แบคทีเรียสามารถคืนสภาวะปกติโดยเป็นกลุ่ม ไม่เป็นเซลล์เดี่ยว ๆ
  8. ↑ เป็นโมเลกุลสารเคมีส่งสัญญาณที่สร้างและหลั่งโดยเซลล์แบคทีเรีย เพื่อใช้ในการสื่อสารระหว่างเซลล์ตามความหนาแน่นของประชากร
  9. ↑ flora เป็นคำที่ใช้สำหรับอาณาจักรพืช เช่นเดียวกับ fauna เป็นคำสำหรับอาณาจักรสัตว์
  10. ↑ ชื่อวิธีนี้ตั้งตามนามสกุลของนักวิทยาศาสตร์ผู้คิดค้น (eponyms) ในภาษาอังกฤษใช้คำนี้คุ้นเคยกลายเป็นคำศัพท์ทั่วไปและเขียนด้วยตัวพิมพ์เล็ก (gram stain) คล้ายกับคำว่า braille, boycott หรือ diesel ระวังสับสนกับกรัมซึ่งเป็นหน่วยเอสไอสำหรับมวลมีการสะกดด้วยอักษรโรมันแบบเดียวกัน

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ "31. Ancient Life: Apex Chert Microfossils". www.lpi.usra.edu. สืบค้นเมื่อ 2022-03-12.
  2. ↑ Göker M, Oren A (มกราคม 2024). "Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74 (1). doi:10.1099/ijsem.0.006242. PMID 38252124.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) – this article represents the valid publication of the name Bacteria. Although Woese proposed the separation from Archaea in 1990, the name was not valid until this article from 2024, hence the date.
  3. 1 2 3 Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (2020-11-01). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (ภาษาอังกฤษ). 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332. PMC 7723251. PMID 32701423.
  4. ↑ [Bacteria, not assigned to family] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  5. ↑ [Microvibrio] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  6. ↑ [Pedodermatophilus] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  7. ↑ [Pelosigma] ใน LPSN; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 พฤศจิกายน 2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332.
  8. ↑ "บัคเตรี". สืบค้นเมื่อ 2026-09-03.
  9. ↑ Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19 สิงหาคม 2016). "Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body". PLOS Biology. 14 (8) e1002533. doi:10.1371/journal.pbio.1002533. PMC 4991899. PMID 27541692.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  10. 1 2 McCutcheon JP (ตุลาคม 2021). "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 37 (1): 115–142. doi:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122. PMID 34242059.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  11. 1 2 3 Hall 2008, p. 145.
  12. ↑ Santhosh, Poornima Budime; Genova, Julia (10 มกราคม 2023). "Archaeosomes: New Generation of Liposomes Based on Archaeal Lipids for Drug Delivery and Biomedical Applications". ACS Omega. 8 (1): 1–9. doi:10.1021/acsomega.2c06034. PMC 9835528. PMID 36643444.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  13. ↑ Kessel, Michael; Klink, Friedrich (กันยายน 1980). "Archaebacterial elongation factor is ADP-ribosylated by diphtheria toxin". Nature. 287 (5779): 250–251. Bibcode:1980Natur.287..250K. doi:10.1038/287250a0. PMID 6776409.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  14. ↑ Falb, Michaela; Aivaliotis, Michalis; Garcia-Rizo, Carolina; Bisle, Birgit; Tebbe, Andreas; Klein, Christian; Konstantinidis, Kosta; Siedler, Frank; Pfeiffer, Friedhelm; Oesterhelt, Dieter (ตุลาคม 2006). "Archaeal N-terminal Protein Maturation Commonly Involves N-terminal Acetylation: A Large-scale Proteomics Survey". Journal of Molecular Biology. 362 (5): 915–924. doi:10.1016/j.jmb.2006.07.086. PMID 16950390.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  15. ↑ Pan P, Gu Y, Sun DL, Wu QL, Zhou NY (พฤษภาคม 2023). "Microbial Diversity Biased Estimation Caused by Intragenomic Heterogeneity and Interspecific Conservation of 16S rRNA Genes". Applied and Environmental Microbiology. 89 (5) e02108-22: e0210822. doi:10.1128/aem.02108-22. PMC 10231250. PMID 37129483.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  16. ↑ βακτήριον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at Perseus Project.
  17. ↑ βακτηρία in Liddell and Scott.
  18. ↑ Harper, Douglas. "bacteria". Online Etymology Dictionary.
  19. 1 2 Krasner 2014, p. 74.
  20. 1 2 Ehrenberg CG (1828). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Berlin: Decas prima.
  21. 1 2 3 4 5 Jensen PA (2025-01-04). "Ten species comprise half of the bacteriology literature, leaving most species unstudied". bioRxiv 10.1101/2025.01.04.631297.
  22. ↑ Callaway, Ewen (23 มกราคม 2025). "These are the 20 most-studied bacteria — the majority have been ignored". Nature. 637 (8047): 770–771. Bibcode:2025Natur.637..770C. doi:10.1038/d41586-025-00038-x. PMID 39794431.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  23. ↑ Médigue, Claudine; Moszer, Ivan (ธันวาคม 2007). "Annotation, comparison and databases for hundreds of bacterial genomes". Research in Microbiology. 158 (10): 724–736. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.009. PMID 18031997.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  24. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  25. ↑ Hall 2008, p. 84.
  26. ↑ Godoy-Vitorino F (กรกฎาคม 2019). "Human microbial ecology and the rising new medicine". Annals of Translational Medicine. 7 (14): 342. doi:10.21037/atm.2019.06.56. PMC 6694241. PMID 31475212.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  27. ↑ Schopf JW (กรกฎาคม 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  28. ↑ DeLong EF, Pace NR (สิงหาคม 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  29. ↑ Brown JR, Doolittle WF (ธันวาคม 1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  30. ↑ Daum B, Gold V (มิถุนายน 2018). "Twitch or swim: towards the understanding of prokaryotic motion based on the type IV pilus blueprint". Biological Chemistry. 399 (7): 799–808. doi:10.1515/hsz-2018-0157. hdl:10871/33366. PMID 29894297.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  31. ↑ Di Giulio M (ธันวาคม 2003). "The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles". Journal of Molecular Evolution. 57 (6): 721–30. Bibcode:2003JMolE..57..721D. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  32. ↑ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (พฤศจิกายน 2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871. PMID 15535883.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  33. ↑ Homann M, Sansjofre P, Van Zuilen M, Heubeck C, Gong J, Killingsworth B, Foster IS, Airo A, Van Kranendonk MJ, Ader M, Lalonde SV (23 กรกฎาคม 2018). "Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago" (PDF). Nature Geoscience. 11 (9): 665–671. Bibcode:2018NatGe..11..665H. doi:10.1038/s41561-018-0190-9.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  34. ↑ Gabaldón T (ตุลาคม 2021). "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell". Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631–647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  35. ↑ Callier V (8 มิถุนายน 2022). "Mitochondria and the origin of eukaryotes". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-060822-2.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  36. ↑ Poole AM, Penny D (มกราคม 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. Bibcode:2007BiEss..29...74P. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  37. ↑ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (เมษายน 2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  38. ↑ Katiyar, Santosh K.; Visvesvara, Govinda S.; Edlind, Thomas D. (มกราคม 1995). "Comparisons of ribosomal RNA sequences from amitochondrial protozoa: implications for processing, mRNA binding and paromomycin susceptibility". Gene. 152 (1): 27–33. doi:10.1016/0378-1119(94)00677-K. PMID 7828924.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  39. ↑ Tůmová, Pavla; Voleman, Luboš; Klingl, Andreas; Nohýnková, Eva; Wanner, Gerhard; Doležal, Pavel (ธันวาคม 2021). "Inheritance of the reduced mitochondria of Giardia intestinalis is coupled to the flagellar maturation cycle". BMC Biology. 19 (1) 193. doi:10.1186/s12915-021-01129-7. PMC 8422661. PMID 34493257.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  40. ↑ Stephens TG, Gabr A, Calatrava V, Grossman AR, Bhattacharya D (กันยายน 2021). "Why is primary endosymbiosis so rare?". The New Phytologist. 231 (5): 1693–1699. Bibcode:2021NewPh.231.1693S. doi:10.1111/nph.17478. PMC 8711089. PMID 34018613.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  41. 1 2 Baker-Austin C, Dopson M (เมษายน 2007). "Life in acid: pH homeostasis in acidophiles". Trends in Microbiology. 15 (4): 165–171. doi:10.1016/j.tim.2007.02.005. PMID 17331729.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  42. ↑ Jeong SW, Choi YJ (ตุลาคม 2020). "Extremophilic Microorganisms for the Treatment of Toxic Pollutants in the Environment". Molecules. 25 (21): 4916. Bibcode:2020Molec..25.4916J. doi:10.3390/molecules25214916. PMC 7660605. PMID 33114255.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  43. ↑ Flemming HC, Wuertz S (เมษายน 2019). "Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms". Nature Reviews. Microbiology. 17 (4): 247–260. doi:10.1038/s41579-019-0158-9. PMID 30760902.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  44. ↑ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (มิถุนายน 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  45. ↑ Wheelis 2008, p. 362.
  46. ↑ Kushkevych I, Procházka J, Gajdács M, Rittmann SK, Vítězová M (มิถุนายน 2021). "Molecular Physiology of Anaerobic Phototrophic Purple and Green Sulfur Bacteria". International Journal of Molecular Sciences. 22 (12): 6398. doi:10.3390/ijms22126398. PMC 8232776. PMID 34203823.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  47. ↑ Wheelis 2008, p. 6.
  48. ↑ Pommerville 2014, pp. 3–6.
  49. 1 2 3 Krasner 2014, p. 38.
  50. 1 2 3 4 5 6 7 Pommerville 2014, p. 134.
  51. ↑ Marion GM, Fritsen CH, Eicken H, Payne MC (ธันวาคม 2003). "The search for life on Europa: limiting environmental factors, potential habitats, and Earth analogues". Astrobiology. 3 (4): 785–811. Bibcode:2003AsBio...3..785M. doi:10.1089/153110703322736105. PMID 14987483.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  52. ↑ Heuer VB, Inagaki F, Morono Y, Kubo Y, Spivack AJ, Viehweger B, Treude T, Beulig F, Schubotz F, Tonai S, Bowden SA, Cramm M, Henkel S, Hirose T, Homola K, Hoshino T, Ijiri A, Imachi H, Kamiya N, Kaneko M, Lagostina L, Manners H, McClelland HL, Metcalfe K, Okutsu N, Pan D, Raudsepp MJ, Sauvage J, Tsang MY, Wang DT, Whitaker E, Yamamoto Y, Yang K, Maeda L, Adhikari RR, Glombitza C, Hamada Y, Kallmeyer J, Wendt J, Wörmer L, Yamada Y, Kinoshita M, Hinrichs KU (ธันวาคม 2020). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science. 370 (6521): 1230–1234. Bibcode:2020Sci...370.1230H. doi:10.1126/science.abd7934. hdl:2164/15700. PMID 33273103.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  53. ↑ Crawford 2007, p. xi.
  54. ↑ Schulz HN, Jorgensen BB (2001). "Big bacteria". Annual Review of Microbiology. 55: 105–137. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351.
  55. ↑ Williams C (2011). "Who are you calling simple?". New Scientist. 211 (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  56. ↑ Volland J, Gonzalez-Rizzo S, Gros O, Tyml T, Ivanova N, Schulz F, Goudeau D, Elisabeth NH, Nath N, Udwary D, Malmstrom RR, Guidi-Rontani C, Bolte-Kluge S, Davies KM, Jean MR, Mansot J, Mouncey NJ, Angert ER, Woyke T, Date SV (2022). "A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles". Science. 376 (6600): 1453–1458. Bibcode:2022Sci...376.1453V. doi:10.1126/science.abb3634. PMID 35737788.
  57. ↑ Sanderson K (มิถุนายน 2022). "Largest bacterium ever found is surprisingly complex". Nature. doi:10.1038/d41586-022-01757-1. PMID 35750919.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  58. ↑ Robertson J, Gomersall M, Gill P (พฤศจิกายน 1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". Journal of Bacteriology. 124 (2): 1007–18. doi:10.1128/JB.124.2.1007-1018.1975. PMC 235991. PMID 1102522.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  59. ↑ Velimirov B (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and Environments. 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67.
  60. ↑ Dusenbery DB (2009). Living at Micro Scale (ภาษาอังกฤษ). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. น. 20–25. ISBN 978-0-674-03116-6.
  61. ↑ Yang DC, Blair KM, Salama NR (มีนาคม 2016). "Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 80 (1): 187–203. doi:10.1128/MMBR.00031-15. PMC 4771367. PMID 26864431.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  62. ↑ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (สิงหาคม 2005). "Bacterial cell shape". Nature Reviews. Microbiology. 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  63. ↑ Young KD (กันยายน 2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593. PMID 16959965.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  64. ↑ Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP (กุมภาพันธ์ 2014). "Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 12 (2): 115–24. doi:10.1038/nrmicro3178. hdl:11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d. PMID 24384602.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  65. ↑ Shimkets LJ (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annual Review of Microbiology. 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700.
  66. 1 2 Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annual Review of Microbiology. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930.
  67. ↑ Wheelis 2008, p. 75.
  68. ↑ Mandal A, Dutta A, Das R, Mukherjee J (มิถุนายน 2021). "Role of intertidal microbial communities in carbon dioxide sequestration and pollutant removal: A review". Marine Pollution Bulletin. 170 112626. Bibcode:2021MarPB.17012626M. doi:10.1016/j.marpolbul.2021.112626. PMID 34153859.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  69. ↑ Donlan RM (กันยายน 2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–90. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID 12194761.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  70. ↑ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (มกราคม 2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends in Microbiology. 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  71. 1 2 Davey ME, O'toole GA (ธันวาคม 2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (4): 847–67. Bibcode:2000MMBR...64..847D. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016. PMID 11104821.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  72. ↑ Donlan RM, Costerton JW (เมษายน 2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clinical Microbiology Reviews. 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID 11932229.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  73. ↑ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Microbiology: an Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ Third). New York: W W Norton. น. 82. ISBN 978-0-393-12367-8.
  74. ↑ Feijoo-Siota L, Rama JL, Sánchez-Pérez A, Villa TG (กรกฎาคม 2017). "Considerations on bacterial nucleoids". Applied Microbiology and Biotechnology. 101 (14): 5591–602. doi:10.1007/s00253-017-8381-7. PMID 28664324.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  75. ↑ Bobik TA (พฤษภาคม 2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes". Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–25. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  76. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (กันยายน 2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments". Nature Reviews. Microbiology. 6 (9): 681–91. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  77. ↑ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (สิงหาคม 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–38. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  78. ↑ Gitai Z (มีนาคม 2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  79. ↑ Shih YL, Rothfield L (กันยายน 2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. Bibcode:2006MMBR...70..729S. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  80. ↑ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (มีนาคม 2007). "Functional taxonomy of bacterial hyperstructures". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379. PMID 17347523.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  81. ↑ Pommerville 2014, pp. 120–121.
  82. ↑ Bryant DA, Frigaard NU (พฤศจิกายน 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  83. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (สิงหาคม 2004). "Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria". Biophysical Journal. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  84. ↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (ตุลาคม 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  85. ↑ Poehlsgaard J, Douthwaite S (พฤศจิกายน 2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nature Reviews. Microbiology. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  86. ↑ Prabhakar, A; Choi, J; Wang, J; Petrov, A; Puglisi, JD (กรกฎาคม 2017). "Dynamic basis of fidelity and speed in translation: Coordinated multistep mechanisms of elongation and termination". Protein Science. 26 (7): 1352–1362. doi:10.1002/pro.3190. PMC 5477533. PMID 28480640.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  87. ↑ Yeo M, Chater K (มีนาคม 2005). "The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor". Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  88. ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (มีนาคม 2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". Biochemistry. Biokhimiia. 65 (3): 315–23. PMID 10739474. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 กันยายน 2006.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  89. ↑ Brune DC (มิถุนายน 1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Archives of Microbiology. 163 (6): 391–99. Bibcode:1995ArMic.163..391B. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  90. ↑ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Critical Reviews in Microbiology. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831.
  91. ↑ Walsby AE (มีนาคม 1994). "Gas vesicles". Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. doi:10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  92. ↑ van Heijenoort J (มีนาคม 2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  93. 1 2 Koch AL (ตุลาคม 2003). "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clinical Microbiology Reviews. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID 14557293.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  94. 1 2 Gram HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–89.
  95. ↑ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology. 3 (2) REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.
  96. ↑ Walsh FM, Amyes SG (ตุลาคม 2004). "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens" (PDF). Current Opinion in Microbiology. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  97. ↑ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (มีนาคม 2015). "The Mycobacterial Cell Wall – Peptidoglycan and Arabinogalactan". Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. 5 (8) a021113. doi:10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729. PMID 25818664.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  98. ↑ Fagan RP, Fairweather NF (มีนาคม 2014). "Biogenesis and functions of bacterial S-layers" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 211–22. doi:10.1038/nrmicro3213. PMID 24509785.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  99. ↑ Thompson SA (ธันวาคม 2002). "Campylobacter surface-layers (S-layers) and immune evasion". Annals of Periodontology. 7 (1): 43–53. doi:10.1902/annals.2002.7.1.43. PMC 2763180. PMID 16013216.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  100. ↑ Beveridge TJ, Pouwels PH, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer EM, Schocher I, Sleytr UB, Morelli L, Callegari ML, Nomellini JF, Bingle WH, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval SF (มิถุนายน 1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiology Reviews. 20 (1–2): 99–149. Bibcode:1997FEMMR..20...99B. doi:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x. PMID 9276929.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  101. ↑ Kojima S, Blair DF (2004). The Bacterial Flagellar Motor: Structure and Function of a Complex Molecular Machine. International Review of Cytology. เล่มที่ 233. น. 93–134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN 978-0-12-364637-8. PMID 15037363.
  102. ↑ Wheelis 2008, p. 76.
  103. ↑ Cheng RA, Wiedmann M (2020). "Recent Advances in Our Understanding of the Diversity and Roles of Chaperone-Usher Fimbriae in Facilitating Salmonella Host and Tissue Tropism". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 10 628043. doi:10.3389/fcimb.2020.628043. PMC 7886704. PMID 33614531.
  104. ↑ Silverman PM (กุมภาพันธ์ 1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Molecular Microbiology. 23 (3): 423–29. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  105. ↑ Costa TR, Felisberto-Rodrigues C, Meir A, Prevost MS, Redzej A, Trokter M, Waksman G (มิถุนายน 2015). "Secretion systems in Gram-negative bacteria: structural and mechanistic insights". Nature Reviews. Microbiology. 13 (6): 343–59. doi:10.1038/nrmicro3456. PMID 25978706.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  106. ↑ Luong P, Dube DH (กรกฎาคม 2021). "Dismantling the bacterial glycocalyx: Chemical tools to probe, perturb, and image bacterial glycans". Bioorganic & Medicinal Chemistry. 42 116268. doi:10.1016/j.bmc.2021.116268. PMC 8276522. PMID 34130219.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  107. ↑ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (ตุลาคม 2004). "The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages". Infection and Immunity. 72 (10): 5676–86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526. PMID 15385466.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  108. 1 2 Kalscheuer R, Palacios A, Anso I, Cifuente J, Anguita J, Jacobs WR, Guerin ME, Prados-Rosales R (กรกฎาคม 2019). "The Mycobacterium tuberculosis capsule: a cell structure with key implications in pathogenesis". The Biochemical Journal. 476 (14): 1995–2016. doi:10.1042/BCJ20190324. PMC 6698057. PMID 31320388.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  109. ↑ Jernigan JA, Stephens DS, Ashford DA, Omenaca C, Topiel MS, Galbraith M, Tapper M, Fisk TL, Zaki S, Popovic T, Meyer RF, Quinn CP, Harper SA, Fridkin SK, Sejvar JJ, Shepard CW, McConnell M, Guarner J, Shieh WJ, Malecki JM, Gerberding JL, Hughes JM, Perkins BA (2001). "Bioterrorism-related inhalational anthrax: the first 10 cases reported in the United States". Emerging Infectious Diseases. 7 (6): 933–44. doi:10.3201/eid0706.010604. PMC 2631903. PMID 11747719.
  110. ↑ Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (กันยายน 2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (3): 548–72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004. PMID 10974126.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  111. 1 2 McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (มกราคม 2013). "The Bacillus subtilis endospore: assembly and functions of the multilayered coat". Nature Reviews. Microbiology. 11 (1): 33–44. doi:10.1038/nrmicro2921. PMC 9910062. PMID 23202530.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  112. ↑ Nicholson WL, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman TA, Riesenman PJ, Law JF, Xue Y (สิงหาคม 2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 27–32. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  113. ↑ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (ตุลาคม 2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  114. ↑ Cano RJ, Borucki MK (พฤษภาคม 1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213): 1060–64. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  115. ↑ "Row over ancient bacteria". BBC News (ภาษาอังกฤษแบบบริติช). 7 มิถุนายน 2001. สืบค้นเมื่อ 26 เมษายน 2020.{{cite news}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  116. ↑ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (เมษายน 2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutation Research. 571 (1–2): 249–64. Bibcode:2005MRFMM.571..249N. doi:10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID 15748651.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  117. ↑ "Colonising the galaxy is hard. Why not send bacteria instead?". The Economist. 12 เมษายน 2018. สืบค้นเมื่อ 26 เมษายน 2020.{{cite news}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  118. ↑ Revitt-Mills SA, Vidor CJ, Watts TD, Lyras D, Rood JI, Adams V (พฤษภาคม 2019). "Virulence Plasmids of the Pathogenic Clostridia". Microbiology Spectrum. 7 (3) 7.3.7. doi:10.1128/microbiolspec.GPP3-0034-2018. PMC 11257192. PMID 31111816.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  119. ↑ Reigadas E, van Prehn J, Falcone M, Fitzpatrick F, Vehreschild MJ, Kuijper EJ, Bouza E (กรกฎาคม 2021). "How to: prophylactic interventions for prevention of Clostridioides difficile infection". Clinical Microbiology and Infection. 27 (12): 1777–1783. doi:10.1016/j.cmi.2021.06.037. hdl:1887/3249077. PMID 34245901.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  120. ↑ Nealson KH (มกราคม 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB...29...73N. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  121. ↑ Xu J (มิถุนายน 2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances". Molecular Ecology. 15 (7): 1713–31. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  122. ↑ Zillig W (ธันวาคม 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  123. 1 2 3 Slonczewski JL, Foster JW. Microbiology: An Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ 3). WW Norton & Company. น. 491–44.
  124. ↑ Hellingwerf KJ, Crielaard W, Hoff WD, Matthijs HC, Mur LR, van Rotterdam BJ (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie van Leeuwenhoek (Submitted manuscript). 65 (4): 331–47. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590.
  125. ↑ Dalton H (มิถุนายน 2005). "The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1458): 1207–22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID 16147517.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  126. ↑ Imran A, Hakim S, Tariq M, Nawaz MS, Laraib I, Gulzar U, Hanif MK, Siddique MJ, Hayat M, Fraz A, Ahmad M (2021). "Diazotrophs for Lowering Nitrogen Pollution Crises: Looking Deep Into the Roots". Frontiers in Microbiology. 12 637815. doi:10.3389/fmicb.2021.637815. PMC 8180554. PMID 34108945.
  127. ↑ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (กรกฎาคม 2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environmental Microbiology. 5 (7): 539–54. Bibcode:2003EnvMi...5..539Z. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  128. ↑ Kosugi Y, Matsuura N, Liang Q, Yamamoto-Ikemoto R (ตุลาคม 2020). "Wastewater Treatment using the "Sulfate Reduction, DenitrificationAnammox and Partial Nitrification (SRDAPN)" Process". Chemosphere. 256 127092. Bibcode:2020Chmsp.25627092K. doi:10.1016/j.chemosphere.2020.127092. PMID 32559887.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  129. ↑ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecology and Systematics. 29 (1): 543–66. Bibcode:1998AnRES..29..543M. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543.
  130. ↑ Ślesak I, Kula M, Ślesak H, Miszalski Z, Strzałka K (สิงหาคม 2019). "How to define obligatory anaerobiosis? An evolutionary view on the antioxidant response system and the early stages of the evolution of life on Earth". Free Radical Biology & Medicine. 140: 61–73. doi:10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004. PMID 30862543.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  131. ↑ Koch AL (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Critical Reviews in Microbiology. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041.
  132. ↑ Pommerville 2014, p. 138.
  133. ↑ Pommerville 2014, p. 557.
  134. 1 2 Wheelis 2008, p. 42.
  135. 1 2 3 Thomson RB, Bertram H (ธันวาคม 2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  136. ↑ Paerl HW, Fulton RS, Moisander PH, Dyble J (เมษายน 2001). "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". TheScientificWorldJournal. 1: 76–113. doi:10.1100/tsw.2001.16. PMC 6083932. PMID 12805693.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  137. ↑ Challis GL, Hopwood DA (พฤศจิกายน 2003). "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (Suppl 2): 14555–61. Bibcode:2003PNAS..10014555C. doi:10.1073/pnas.1934677100. PMC 304118. PMID 12970466.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  138. ↑ Kooijman SA, Auger P, Poggiale JC, Kooi BW (สิงหาคม 2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 435–63. doi:10.1017/S1464793102006127. PMID 14558592.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  139. ↑ Bertrand RL (2019). "Lag Phase is a Dynamic, Organized, Adaptive, and Evolvable Period that Prepares Bacteria for Cell Division". Journal of Bacteriology. 201 (7): e00697-18. Bibcode:2019JBact.20197.18B. doi:10.1128/JB.00697-18. PMC 6416914. PMID 30642990.
  140. ↑ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (สิงหาคม 2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". Journal of Theoretical Biology. 241 (4): 939–53. Bibcode:2006JThBi.241..939P. doi:10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID 16524598.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  141. ↑ Hecker M, Völker U (2001). General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria. Advances in Microbial Physiology. เล่มที่ 44. น. 35–91. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. ISBN 978-0-12-027744-5. PMID 11407115.
  142. ↑ Slonczewski JL, Foster JW. Microbiology: An Evolving Science (พิมพ์ครั้งที่ 3). WW Norton & Company. น. 143.
  143. ↑ Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (สิงหาคม 2017). "Imaging Bacterial Colonies and Phage-Bacterium Interaction at Sub-Nanometer Resolution Using Helium-Ion Microscopy". Advanced Biosystems. 1 (8) e1700070. doi:10.1002/adbi.201700070. PMID 32646179.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  144. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M (ตุลาคม 2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  145. ↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (ธันวาคม 2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Archives of Microbiology. 178 (6): 484–92. Bibcode:2002ArMic.178..484P. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  146. ↑ Pal, Shilpee; Sharma, Gaurav; Subramanian, Srikrishna (กันยายน 2021). "Complete genome sequence and identification of polyunsaturated fatty acid biosynthesis genes of the myxobacterium Minicystis rosea DSM 24000T". BMC Genomics. 22 (1) 655. doi:10.1186/s12864-021-07955-x. PMC 8436480. PMID 34511070.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  147. ↑ Hinnebusch J, Tilly K (ธันวาคม 1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Molecular Microbiology. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  148. ↑ Lin YS, Kieser HM, Hopwood DA, Chen CW (ธันวาคม 1993). "The chromosomal DNA of Streptomyces lividans 66 is linear". Molecular Microbiology. 10 (5): 923–33. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID 7934869.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  149. ↑ Val ME, Soler-Bistué A, Bland MJ, Mazel D (ธันวาคม 2014). "Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model". Current Opinion in Microbiology. 22: 120–26. doi:10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID 25460805.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  150. ↑ Jha JK, Baek JH, Venkova-Canova T, Chattoraj DK (กรกฎาคม 2012). "Chromosome dynamics in multichromosome bacteria". Biochim Biophys Acta. 1819 (7): 826–9. doi:10.1016/j.bbagrm.2012.01.012. PMC 3348396. PMID 22306663.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  151. ↑ Kado CI (ตุลาคม 2014). "Historical events that spawned the field of plasmid biology". Microbiology Spectrum. 2 (5) 2.5.30: 3–11. doi:10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013. PMID 26104369.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  152. ↑ Chin-Hong P, Joyce EA, Karandikar M, Matloubian M, Rubio L, Schwartz BS, Levinson W (2024). "Chapter 4: Genetics". Levinson's Review of Medical Microbiology and Immunology: A Guide to Clinical Infectious Disease (พิมพ์ครั้งที่ 18th). McGraw-Hill.
  153. ↑ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (กรกฎาคม 1995). "Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function". Journal of Bacteriology. 177 (14): 3897–903. doi:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115. PMID 7608058.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  154. ↑ Denamur E, Matic I (พฤษภาคม 2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". Molecular Microbiology. 60 (4): 820–27. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  155. ↑ Wright BE (พฤษภาคม 2004). "Stress-directed adaptive mutations and evolution". Molecular Microbiology. 52 (3): 643–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  156. ↑ Chen I, Dubnau D (มีนาคม 2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nature Reviews. Microbiology. 2 (3): 241–49. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  157. ↑ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (ธันวาคม 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  158. ↑ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in: DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Nova Sci. Publ., Hauppauge, NY ISBN 978-1-62100-808-8.
  159. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (กันยายน 2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (3): 560–602, table of contents. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID 15353570.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  160. ↑ Bickle TA, Krüger DH (มิถุนายน 1993). "Biology of DNA restriction". Microbiological Reviews. 57 (2): 434–50. doi:10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918. PMID 8336674.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  161. ↑ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (มีนาคม 2007). "CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes". Science. 315 (5819): 1709–12. Bibcode:2007Sci...315.1709B. doi:10.1126/science.1138140. hdl:20.500.11794/38902. PMID 17379808.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  162. ↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, van der Oost J (สิงหาคม 2008). "Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes". Science. 321 (5891): 960–64. Bibcode:2008Sci...321..960B. doi:10.1126/science.1159689. PMC 5898235. PMID 18703739.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  163. ↑ Cabezón E, Ripoll-Rozada J, Peña A, de la Cruz F, Arechaga I (มกราคม 2015). "Towards an integrated model of bacterial conjugation". FEMS Microbiology Reviews. 39 (1): 81–95. doi:10.1111/1574-6976.12085. PMID 25154632.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  164. ↑ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (พฤษภาคม 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–85. Bibcode:2008InfGE...8..267M. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. ข้อมูลเก่า (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 30 ธันวาคม 2016.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  165. ↑ Hastings PJ, Rosenberg SM, Slack A (กันยายน 2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends in Microbiology. 12 (9): 401–14. Bibcode:2004TrMic..12..401H. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID 15337159.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  166. ↑ Davison J (กันยายน 1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid. 42 (2): 73–91. doi:10.1006/plas.1999.1421. PMID 10489325.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  167. 1 2 3 Kim KW (ธันวาคม 2017). "Electron microscopic observations of prokaryotic surface appendages". Journal of Microbiology. 55 (12): 919–26. doi:10.1007/s12275-017-7369-4. PMID 29214488.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  168. ↑ Macnab RM (ธันวาคม 1999). "The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus". Journal of Bacteriology. 181 (23): 7149–53. doi:10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999. PMC 103673. PMID 10572114.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  169. ↑ Wu M, Roberts JW, Kim S, Koch DL, DeLisa MP (กรกฎาคม 2006). "Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique". Applied and Environmental Microbiology. 72 (7): 4987–94. Bibcode:2006ApEnM..72.4987W. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374. PMID 16820497.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  170. ↑ Mattick JS (2002). "Type IV pili and twitching motility". Annual Review of Microbiology. 56: 289–314. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID 12142488.
  171. ↑ Merz AJ, So M, Sheetz MP (กันยายน 2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature. 407 (6800): 98–102. Bibcode:2000Natur.407...98M. doi:10.1038/35024105. PMID 10993081.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  172. ↑ Lux R, Shi W (กรกฎาคม 2004). "Chemotaxis-guided movements in bacteria". Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. 15 (4): 207–20. doi:10.1177/154411130401500404. PMID 15284186.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  173. ↑ Schweinitzer T, Josenhans C (กรกฎาคม 2010). "Bacterial energy taxis: a global strategy?". Archives of Microbiology. 192 (7): 507–20. Bibcode:2010ArMic.192..507S. doi:10.1007/s00203-010-0575-7. PMC 2886117. PMID 20411245.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  174. ↑ Frankel RB, Bazylinski DA, Johnson MS, Taylor BL (สิงหาคม 1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria". Biophysical Journal. 73 (2): 994–1000. Bibcode:1997BpJ....73..994F. doi:10.1016/S0006-3495(97)78132-3. PMC 1180996. PMID 9251816.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  175. ↑ Nan B, Zusman DR (2011). "Uncovering the mystery of gliding motility in the myxobacteria". Annual Review of Genetics. 45: 21–39. doi:10.1146/annurev-genet-110410-132547. PMC 3397683. PMID 21910630.
  176. ↑ Goldberg MB (ธันวาคม 2001). "Actin-based motility of intracellular microbial pathogens". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 65 (4): 595–626, table of contents. doi:10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMC 99042. PMID 11729265.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  177. ↑ Calcagnile M, Tredici SM, Talà A, Alifano P (ธันวาคม 2019). "Bacterial Semiochemicals and Transkingdom Interactions with Insects and Plants". Insects. 10 (12): 441. doi:10.3390/insects10120441. PMC 6955855. PMID 31817999.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  178. 1 2 Shapiro JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular organisms" (PDF). Annual Review of Microbiology. 52: 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 17 กรกฎาคม 2011.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  179. 1 2 Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). "Microbial biofilms". Annual Review of Microbiology. 49: 711–45. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477.
  180. ↑ Soto-Aceves, Martin P.; Diggle, Stephen P.; Greenberg, E. Peter (2023). "Microbial Primer: LuxR-LuxI Quorum Sensing". Microbiology. 169 (9): 001343. doi:10.1099/mic.0.001343. ISSN 1465-2080. PMC 10569067. PMID 37655474.
  181. ↑ Whiteley, Marvin; Diggle, Stephen P.; Greenberg, E. Peter (2017). "Progress in and promise of bacterial quorum sensing research". Nature (ภาษาอังกฤษ). 551 (7680): 313–320. Bibcode:2017Natur.551..313W. doi:10.1038/nature24624. ISSN 1476-4687. PMC 5870893. PMID 29144467.
  182. ↑ Azimi, Sheyda; Klementiev, Alexander D.; Whiteley, Marvin; Diggle, Stephen P. (2020-09-08). "Bacterial Quorum Sensing During Infection". Annual Review of Microbiology. 74: 201–219. doi:10.1146/annurev-micro-032020-093845. ISSN 1545-3251. PMID 32660382.
  183. ↑ Miller DP, Lamont RJ (2019). "Signaling Systems in Oral Bacteria". Oral Mucosal Immunity and Microbiome. Advances in Experimental Medicine and Biology. เล่มที่ 1197. น. 27–43. doi:10.1007/978-3-030-28524-1_3. ISBN 978-3-030-28523-4. PMID 31732932.
  184. ↑ Abisado RG, Benomar S, Klaus JR, Dandekar AA, Chandler JR (พฤษภาคม 2018). "Bacterial Quorum sensing and microbial community interactions". mBio. 9 (3) e02331-17. Bibcode:2018mBio....931.17A. doi:10.1128/mBio.02331-17. PMC 5964356. PMID 29789364.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  185. ↑ Miller MB, Bassler BL (2001). "Quorum sensing in bacteria". Annual Review of Microbiology. 55: 165–99. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID 11544353.
  186. ↑ Zhu Q, Mai U, Pfeiffer W, Janssen S, Asnicar F, Sanders JG, Belda-Ferre P, Al-Ghalith GA, Kopylova E, McDonald D, Kosciolek T, Yin JB, Huang S, Salam N, Jiao JY, Wu Z, Xu ZZ, Cantrell K, Yang Y, Sayyari E, Rabiee M, Morton JT, Podell S, Knights D, Li WJ, Huttenhower C, Segata N, Smarr L, Mirarab S, Knight R (ธันวาคม 2019). "Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea". Nature Communications. 10 (1) 5477. Bibcode:2019NatCo..10.5477Z. doi:10.1038/s41467-019-13443-4. PMC 6889312. PMID 31792218.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  187. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbø CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063.
  188. ↑ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (มกราคม 1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". Journal of Bacteriology. 176 (1): 1–6. doi:10.2172/205047. PMC 205007. PMID 8282683.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  189. ↑ Garrity GM, Lilburn TG, Cole JR, Harrison SH, Euzeby J, Tindall BJ (2007). Lilburn T, Harrison S, Euzéby J, Tindall B (บ.ก.). Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, Release 7.7. Michigan State University Board of Trustees. doi:10.1601/TOBA7.7.
  190. ↑ Hedlund BP, Dodsworth JA, Staley JT (มิถุนายน 2015). "The changing landscape of microbial biodiversity exploration and its implications for systematics". Systematic and Applied Microbiology. 38 (4): 231–36. Bibcode:2015SyApM..38..231H. doi:10.1016/j.syapm.2015.03.003. PMID 25921438.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  191. ↑ "Schizomycetes". Merriam-Webster Medical Dictionary. Accessed 3 August 2021.
  192. ↑ Brown MM, Horswill AR (พฤศจิกายน 2020). "Staphylococcus epidermidis-Skin friend or foe?". PLOS Pathogens. 16 (11) e1009026. doi:10.1371/journal.ppat.1009026. PMC 7660545. PMID 33180890.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  193. ↑ Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Critical Reviews in Microbiology. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
  194. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  195. ↑ Doolittle RF (มิถุนายน 2005). "Evolutionary aspects of whole-genome biology". Current Opinion in Structural Biology. 15 (3): 248–53. doi:10.1016/j.sbi.2005.04.001. PMID 15963888.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  196. ↑ Cavalier-Smith T (มกราคม 2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 1): 7–76. Bibcode:2002IJSEM..52....7C. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  197. ↑ Pommerville 2014, p. 15−31.
  198. ↑ Riley LW (พฤศจิกายน 2018). "Laboratory Methods in Molecular Epidemiology: Bacterial Infections". Microbiology Spectrum. 6 (6) 6.6.04. doi:10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018. PMC 11633637. PMID 30387415.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  199. 1 2 Krasner 2014, p. 77.
  200. ↑ Woods GL, Walker DH (กรกฎาคม 1996). "Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains". Clinical Microbiology Reviews. 9 (3): 382–404. doi:10.1128/CMR.9.3.382. PMC 172900. PMID 8809467.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  201. ↑ Krasner 2014, pp. 87–89.
  202. ↑ Weinstein MP (มีนาคม 1994). "Clinical importance of blood cultures". Clinics in Laboratory Medicine. 14 (1): 9–16. doi:10.1016/S0272-2712(18)30390-1. PMID 8181237.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  203. ↑ Tang S, Orsi RH, Luo H, Ge C, Zhang G, Baker RC, Stevenson A, Wiedmann M (2019). "Assessment and Comparison of Molecular Subtyping and Characterization Methods for Salmonella". Frontiers in Microbiology. 10 1591. doi:10.3389/fmicb.2019.01591. PMC 6639432. PMID 31354679.
  204. ↑ Lenkowski M, Nijakowski K, Kaczmarek M, Surdacka A (มีนาคม 2021). "The Loop-Mediated Isothermal Amplification Technique in Periodontal Diagnostics: A Systematic Review". Journal of Clinical Medicine. 10 (6): 1189. doi:10.3390/jcm10061189. PMC 8000232. PMID 33809163.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  205. ↑ Alizadeh M, Yousefi L, Pakdel F, Ghotaslou R, Rezaee MA, Khodadadi E, Oskouei MA, Soroush Barhaghi MH, Kafil HS (2021). "MALDI-TOF Mass Spectroscopy Applications in Clinical Microbiology". Advances in Pharmacological and Pharmaceutical Sciences. 2021 9928238. doi:10.1155/2021/9928238. PMC 8121603. PMID 34041492.
  206. ↑ Dudek NK, Sun CL, Burstein D (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome". Current Biology. 27 (24): 3752–62. Bibcode:2017CBio...27E3752D. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. OSTI 1479361. PMID 29153320.
  207. ↑ Louie M, Louie L, Simor AE (สิงหาคม 2000). "The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases". CMAJ. 163 (3): 301–09. doi:10.1016/s1381-1169(00)00220-x. PMC 80298. PMID 10951731.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  208. ↑ Oliver JD (กุมภาพันธ์ 2005). "The viable but nonculturable state in bacteria". Journal of Microbiology. 43 Spec No: 93–100. PMID 15765062. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ เมื่อ 28 กันยายน 2007.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  209. ↑ Curtis TP, Sloan WT, Scannell JW (สิงหาคม 2002). "Estimating prokaryotic diversity and its limits". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (16): 10494–99. Bibcode:2002PNAS...9910494C. doi:10.1073/pnas.142680199. PMC 124953. PMID 12097644.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  210. ↑ Schloss PD, Handelsman J (ธันวาคม 2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  211. ↑ Oren A, Garrity GM (2021). "Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes". Int J Syst Evol Microbiol. 71 (10): 5056. doi:10.1099/ijsem.0.005056. PMID 34694987.
  212. ↑ "Phylum Caldifarciminota". LPSN - List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. สืบค้นเมื่อ 13 กรกฎาคม 2026.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  213. ↑ Mori, Koji; Hidaka, Kohei; Tamazawa, Satoshi; Hosoyama, Akira; Tamaki, Hideyuki; Kakegawa, Takeshi; Hanada, Satoshi (3 กรกฎาคม 2026). "Caldifarcimen microaerophilum gen. nov., sp. nov., a facultatively anaerobic, thermophilic bacterium of a novel bacterial phylum, Caldifarciminota phyl. nov., formerly called candidate phylum WOR-3, description of Caldifarciminaceae fam. nov., Caldifarciminales ord. nov. and Caldifarciminia classis nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 76 (7). doi:10.1099/ijsem.0.007229. PMID 42397696.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  214. ↑ Katayama, Taiki; Nobu, Masaru K.; Kamagata, Yoichi; Tamaki, Hideyuki (2024). "Fidelibacter multiformis gen. nov., sp. nov., isolated from a deep subsurface aquifer and proposal of Fidelibacterota phyl. nov., formerly called Marine Group A, SAR406 or Candidatus Marinimicrobia". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74 (10): 006558. doi:10.1099/ijsem.0.006558. PMC 11652737. PMID 39465541.
  215. ↑ Fisher B, Harvey RP, Champe PC (2007). "Chapter 33". Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. น. 367–92. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  216. ↑ Mushegian AA, Ebert D (มกราคม 2016). "Rethinking "mutualism" in diverse host-symbiont communities". BioEssays. 38 (1): 100–8. Bibcode:2016BiEss..38..100M. doi:10.1002/bies.201500074. PMID 26568407.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  217. ↑ Harper, Douglas. "commensalism". Online Etymology Dictionary.
  218. ↑ Sears CL (ตุลาคม 2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. Bibcode:2005Anaer..11..247S. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  219. ↑ Khan R, Petersen FC, Shekhar S (2019). "Commensal Bacteria: An Emerging Player in Defense Against Respiratory Pathogens". Frontiers in Immunology. 10 1203. doi:10.3389/fimmu.2019.01203. PMC 6554327. PMID 31214175.
  220. ↑ Roscoe DL, Chow AW (มีนาคม 1988). "Normal flora and mucosal immunity of the head and neck". Infectious Disease Clinics of North America. 2 (1): 1–19. doi:10.1016/S0891-5520(20)30163-X. PMID 3074102.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  221. ↑ Shiao SL, Kershaw KM, Limon JJ, You S, Yoon J, Ko EY, Guarnerio J, Potdar AA, McGovern DP, Bose S, Dar TB, Noe P, Lee J, Kubota Y, Maymi VI, Davis MJ, Henson RM, Choi RY, Yang W, Tang J, Gargus M, Prince AD, Zumsteg ZS, Underhill DM (กรกฎาคม 2021). "Commensal bacteria and fungi differentially regulate tumor responses to radiation therapy". Cancer Cell. 39 (9): 1202–1213.e6. doi:10.1016/j.ccell.2021.07.002. PMC 8830498. PMID 34329585.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  222. ↑ Lyapichev KA, Ivashkevich Y, Chernov Y, Chinenov D, Shpot E, Bessonov AA, Dabaja BS, Konoplev S (2021). "MALT Lymphoma of the Urinary Bladder Shows a Dramatic Female Predominance, Uneven Geographic Distribution, and Possible Infectious Etiology". Research and Reports in Urology. 13: 49–62. doi:10.2147/RRU.S283366. PMC 7873029. PMID 33575225.
  223. ↑ Eleyan L, Khan AA, Musollari G, Chandiramani AS, Shaikh S, Salha A, Tarmahomed A, Harky A (เมษายน 2021). "Infective endocarditis in paediatric population". European Journal of Pediatrics. 180 (10): 3089–3100. doi:10.1007/s00431-021-04062-7. PMID 33852085.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  224. ↑ Martin MO (กันยายน 2002). "Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 4 (5): 467–77. PMID 12432957.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  225. ↑ Velicer GJ, Stredwick KL (สิงหาคม 2002). "Experimental social evolution with Myxococcus xanthus". Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 155–64. doi:10.1023/A:1020546130033. PMID 12448714.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  226. ↑ Bauer A, Forchhammer K (พฤษภาคม 2021). "Bacterial Predation on Cyanobacteria". Microbial Physiology. 31 (2): 99–108. doi:10.1159/000516427. PMID 34010833.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  227. ↑ Velicer GJ, Mendes-Soares H (มกราคม 2009). "Bacterial predators". Current Biology. 19 (2): R55–56. Bibcode:2009CBio...19..R55V. doi:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  228. ↑ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (มีนาคม 2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environmental Microbiology. 8 (3): 371–82. Bibcode:2006EnvMi...8..371S. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  229. ↑ Zinser ER (สิงหาคม 2018). "Cross-protection from hydrogen peroxide by helper microbes: the impacts on the cyanobacterium Prochlorococcus and other beneficiaries in marine communities". Environmental Microbiology Reports. 10 (4): 399–411. Bibcode:2018EnvMR..10..399Z. doi:10.1111/1758-2229.12625. PMID 29411546.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  230. ↑ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (กรกฎาคม 2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  231. ↑ O'Hara AM, Shanahan F (กรกฎาคม 2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Reports. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  232. ↑ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (มีนาคม 2006). "A microbial world within us". Molecular Microbiology. 59 (6): 1639–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  233. ↑ Gorbach SL (กุมภาพันธ์ 1990). "Lactic acid bacteria and human health". Annals of Medicine. 22 (1): 37–41. doi:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  234. ↑ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (พฤษภาคม 2005). "Probiotics that modify disease risk". The Journal of Nutrition. 135 (5): 1294–98. doi:10.1093/jn/135.5.1294. PMID 15867327.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  235. ↑ Watanabe F, Bito T (มกราคม 2018). "Vitamin B12 sources and microbial interaction". Experimental Biology and Medicine. 243 (2): 148–58. Bibcode:2018ExpBM.243..148W. doi:10.1177/1535370217746612. PMC 5788147. PMID 29216732.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  236. ↑ Pommerville 2014, pp. 16–21.
  237. ↑ Clark 2010, p. 215.
  238. ↑ Wheelis 2008, p. 44.
  239. ↑ Clark 2010, pp. 30, 195, 233, 236.
  240. ↑ Miller AK, Williams SM (กรกฎาคม 2021). "Helicobacter pylori infection causes both protective and deleterious effects in human health and disease". Genes and Immunity. 22 (4): 218–226. doi:10.1038/s41435-021-00146-4. PMC 8390445. PMID 34244666.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  241. ↑ Schwarz S, Enne VI, van Duijkeren E (ตุลาคม 2016). "40 years of veterinary papers in JAC – what have we learnt?". The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 71 (10): 2681–90. doi:10.1093/jac/dkw363. PMID 27660260.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  242. ↑ Fish DN (กุมภาพันธ์ 2002). "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". American Journal of Health-System Pharmacy. 59 (Suppl 1): S13–19. doi:10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13. PMID 11885408.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  243. ↑ Belland RJ, Ouellette SP, Gieffers J, Byrne GI (กุมภาพันธ์ 2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cellular Microbiology. 6 (2): 117–27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  244. ↑ Letizia, Morgana; Diggle, Stephen P.; Whiteley, Marvin (2025). "Pseudomonas aeruginosa: ecology, evolution, pathogenesis and antimicrobial susceptibility". Nature Reviews Microbiology (ภาษาอังกฤษ). 23 (11): 701–717. doi:10.1038/s41579-025-01193-8. ISSN 1740-1534. PMID 40442328.
  245. ↑ Heise ER (กุมภาพันธ์ 1982). "Diseases associated with immunosuppression". Environmental Health Perspectives. 43: 9–19. JSTOR 3429162. PMC 1568899. PMID 7037390.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  246. ↑ Saiman L (2004). "Microbiology of early CF lung disease". Paediatric Respiratory Reviews. 5 (Suppl A): S367–69. doi:10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID 14980298.
  247. ↑ Pommerville 2014, p. 118.
  248. 1 2 Pommerville 2014, pp. 646–47.
  249. ↑ Krasner 2014, pp. 165, 369.
  250. ↑ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annual Review of Microbiology. 58: 233–51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937.
  251. ↑ Khachatourians GG (พฤศจิกายน 1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ. 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID 9835883.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  252. ↑ Kuo J (ตุลาคม 2017). "Disinfection Processes". Water Environment Research. 89 (10): 1206–44. Bibcode:2017WaEnR..89.1206K. doi:10.2175/106143017X15023776270278. PMID 28954657.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  253. ↑ Johnson ME, Lucey JA (เมษายน 2006). "Major technological advances and trends in cheese". Journal of Dairy Science. 89 (4): 1174–78. doi:10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5. PMID 16537950.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  254. ↑ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annual Review of Microbiology. 48: 773–800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026.
  255. ↑ Cohen Y (ธันวาคม 2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". International Microbiology. 5 (4): 189–93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184. S2CID 26039323.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  256. ↑ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Applied Biochemistry and Biotechnology. 129–132 (1–3): 130–52. doi:10.1385/ABAB:129:1:130. PMID 16915636. S2CID 189905816.
  257. ↑ Liese A, Filho MV (ธันวาคม 1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Current Opinion in Biotechnology. 10 (6): 595–603. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID 10600695.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  258. ↑ Aronson AI, Shai Y (กุมภาพันธ์ 2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiology Letters. 195 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x. PMID 11166987.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  259. ↑ Bozsik A (กรกฎาคม 2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Management Science. 62 (7): 651–54. doi:10.1002/ps.1221. PMID 16649191.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  260. ↑ Chattopadhyay A, Bhatnagar NB, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Critical Reviews in Microbiology. 30 (1): 33–54. doi:10.1080/10408410490270712. PMID 15116762. S2CID 1580984.
  261. ↑ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biology. 2 (9): RESEARCH0035. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMC 56896. PMID 11574054.{{cite journal}}: CS1 maint: article number as page number (ลิงก์) CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  262. ↑ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai ZN, Barabási AL (กุมภาพันธ์ 2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature. 427 (6977): 839–43. Bibcode:2004Natur.427..839A. doi:10.1038/nature02289. PMID 14985762.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  263. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biology. 4 (9) R54. Bibcode:2003GenBi...4..R54R. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMC 193654. PMID 12952533.
  264. ↑ Walsh G (เมษายน 2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Applied Microbiology and Biotechnology. 67 (2): 151–59. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. PMID 15580495. S2CID 5986035.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  265. ↑ Graumann K, Premstaller A (กุมภาพันธ์ 2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnology Journal. 1 (2): 164–86. doi:10.1002/biot.200500051. PMID 16892246. S2CID 24702839.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  266. ↑ Rabsch W, Helm RA, Eisenstark A (กุมภาพันธ์ 2004). "Diversity of phage types among archived cultures of the Demerec collection of Salmonella enterica serovar Typhimurium strains". Applied and Environmental Microbiology. 70 (2): 664–9. doi:10.1128/aem.70.2.664-669.2004. PMC 348941. PMID 14766539.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  267. ↑ Porter JR (มิถุนายน 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological Reviews. 40 (2): 260–69. doi:10.1128/mmbr.40.2.260-269.1976. PMC 413956. PMID 786250.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  268. ↑ van Leeuwenhoek A (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales". Philosophical Transactions. 14 (155–166): 568–74. Bibcode:1684RSPT...14..568L. doi:10.1098/rstl.1684.0030.
  269. ↑ van Leeuwenhoek A (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions. 22 (260–276): 509–18. Bibcode:1700RSPT...22..509V. doi:10.1098/rstl.1700.0013.
  270. ↑ van Leeuwenhoek A (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F.R.S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions. 23 (277–288): 1304–11. Bibcode:1702RSPT...23.1304V. doi:10.1098/rstl.1702.0042. S2CID 186209549.
  271. ↑ Asimov I (1982). Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology (พิมพ์ครั้งที่ 2nd). Garden City, NY: Doubleday and Company. น. 143.
  272. ↑ Pommerville 2014, p. 7.
  273. ↑ Breed RS, Conn HJ (พฤษภาคม 1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". Journal of Bacteriology. 31 (5): 517–18. doi:10.1128/jb.31.5.517-518.1936. PMC 543738. PMID 16559906.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  274. ↑ Ehrenberg CG (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes [Third contribution to the knowledge of great organization in the direction of the smallest space] (ภาษาเยอรมัน). Berlin: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. น. 143–336. OCLC 183145833.
  275. ↑ "Pasteur's Papers on the Germ Theory". LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 18 ธันวาคม 2006. สืบค้นเมื่อ 23 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  276. ↑ Strochlic, Nina (2020-03-06). "'Wash your hands' was once controversial medical advice". History (ภาษาอังกฤษ). ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ เมื่อ ส.ค. 11, 2023.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  277. ↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905". Nobelprize.org. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 10 ธันวาคม 2006. สืบค้นเมื่อ 22 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  278. ↑ O'Brien SJ, Goedert JJ (ตุลาคม 1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Current Opinion in Immunology. 8 (5): 613–18. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  279. ↑ Chung KT. "Ferdinand Julius Cohn (1828–1898): Pioneer of Bacteriology" (PDF). Department of Microbiology and Molecular Cell Sciences, The University of Memphis. ข้อมูลเก่า (PDF)จากแหล่งเดิมเมื่อ 27 กรกฎาคม 2011.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  280. ↑ Drews, Gerhart (1999). "Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology" (PDF). ASM News. 65 (8): 547–52. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 13 กรกฎาคม 2017.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  281. ↑ Thurston AJ (ธันวาคม 2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis". The Australian and New Zealand Journal of Surgery. 70 (12): 855–61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. PMID 11167573.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  282. ↑ Schwartz RS (มีนาคม 2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". The New England Journal of Medicine. 350 (11): 1079–80. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  283. ↑ "Biography of Paul Ehrlich". Nobelprize.org. ข้อมูลเก่าจากแหล่งเดิมเมื่อ 28 พฤศจิกายน 2006. สืบค้นเมื่อ 26 พฤศจิกายน 2006.{{cite web}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  284. ↑ Woese CR, Fox GE (พฤศจิกายน 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)

บรรณานุกรม

[แก้]

แหล่งข้อมูลอื่น

[แก้]
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=แบคทีเรีย&oldid=13313229"