Койот
| Койот | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клада: | Синапсиди (Synapsida) |
| Клас: | Ссавці (Mammalia) |
| Ряд: | Хижі (Carnivora) |
| Родина: | Псові (Canidae) |
| Підродина: | Caninae |
| Триба: | Canini |
| Підтриба: | Canina |
| Рід: | Пес (Canis) |
| Вид: | Койот (C. latrans) |
| Біноміальна назва | |
| Canis latrans Say, 1823 | |
| Сучасний ареал койота | |
Койо́т (Canis latrans) — хижий ссавець родини Псові. Поширений у Північній Америці. Назва походить від ацтекського слова coyotl, «гавкаючий пес».
За розміром койот помітно поступається звичайному вовку. Довжина тіла — 75–100 см, хвоста — близько 30 см, висота в плечах — 50 см; маса — до 21 кг. Як і в інших диких псів, у койота стоячі вуха й довгий пухнастий хвіст. Шерсть довша, ніж у вовка. Забарвлення буре, крапчасте чорним і сірим, на череві — дуже світле. Кінець хвоста чорний.
Поширений в Новому Світі від Аляски до Панами. Існує 18 підвидів. До 50-х років XIX ст. койот водився тільки від Міссісіпі до гір Сьєрра-Невада, і від провінції Альберта (Канада) до Мексики. Не був відомий і в південно-східних штатах США. Але у зв'язку з масовим зведенням лісів і винищуванням основних харчових конкурентів — звичайного і рудого вовка — койот розповсюдився на нинішньому обширному ареалі. Так, під час «золотої лихоманки» койоти, ув'язавшись за золотошукачами, проникли до Канади й на Аляску; у Джорджію і Флориду були спеціально завезені як дичина. На сьогодні койот зустрічається в 49 з 50 штатів США (окрім Гаваїв).
| Філогенетичне дерево вовкоподібних псових із зазначенням часу дивергенції в мільйонах років | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Сяомін Ван і Річард Г. Тедфорд, один із провідних фахівців з еволюції хижих ссавців,[1] висунули гіпотезу, що рід Canis походить від койотоподібного виду Eucyon davisi, рештки якого вперше з’являються в міоцені близько 6 млн років тому (млн р. т.) на південному заході США та в Мексиці. У пліоцені (близько 5 млн р. т.) у цьому ж регіоні з’явився більший вид — Canis lepophagus[2], а на початку плейстоцену (приблизно 1 млн р. т.) уже існував C. latrans (койот). Автори припустили, що перехід від Eucyon davisi через C. lepophagus до койота відбувався шляхом лінійної еволюції.[3]
Види C. latrans і C. aureus перебувають у тісній філогенетичній спорідненості з C. edwardii — видом, що вперше з’явився в середині бланкану (пізній пліоцен) і проіснував до завершення ірвінгтонію (пізній плейстоцен). Рештки койотів, які неможливо відрізнити від C. latrans, були сучасниками C. edwardii у Північній Америці.[4]
C. lepophagus за масою тіла був подібний до сучасних койотів, однак мав коротші кістки кінцівок, що свідчить про менш курсоріальний спосіб пересування. Койот є примітивнішою формою роду Canis порівняно з сірим вовком, що підтверджується його відносно невеликими розмірами та порівняно вузькими черепом і щелепами, яким бракує хватальної сили, необхідної для утримання великої здобичі, на якій спеціалізуються вовки. Додатковим підтвердженням цього є сагітальний гребінь койота, який є низьким або повністю згладженим, що вказує на слабший укус порівняно з вовками. Койот, на відміну від вовка, не є вузькоспеціалізованим хижаком, про що свідчать більші жувальні поверхні молярів, які відображають відносну залежність виду від рослинної їжі. У цих аспектах койот більше нагадує лисицеподібних предків роду, ніж вовка.[5]
Найдавніші викопні рештки, що належать до діапазону мінливості сучасного койота, датуються 0,74–0,85 млн років і походять із печери Гамільтон у Західній Вірджинії; 0,73 млн років — з Ірвінгтона в Каліфорнії; 0,35–0,48 млн років — із печери Поркʼюпайн у Колорадо та з печери Камберленд у Пенсильванії.[6] Сучасні койоти сформувалися приблизно через 1000 років після четвертинної події вимирання.[7]
Порівняно з сучасними голоценовими особинами, плейстоценові койоти (C. l. orcutti) були більшими та масивнішими, імовірно у відповідь на наявність більших конкурентів і здобичі.[7] Плейстоценові койоти, вірогідно, були більш спеціалізованими хижаками, ніж їхні нащадки, оскільки їхні зуби краще пристосовувалися до розрізання м’яса і мали менше жувальних поверхонь, придатних для перетирання рослинної їжі.[8] Зменшення розмірів відбулося приблизно 1000 років після четвертинної події вимирання, коли зникла велика здобич.[7] Крім того, плейстоценові койоти не змогли зайняти нішу полювання на велику дичину, що звільнилася після вимирання жахливого вовка (Aenocyon dirus), оскільки її швидко зайняли сірі вовки, які, ймовірно, активно знищували великих койотів; у результаті природний добір сприяв формуванню сучасної більш грацільної морфології.[8]

У 1993 році припустили, що вовки Північної Америки за морфологічними ознаками черепа є подібнішими до койота, ніж вовки з Євразії.[9] У 2010 році інше дослідження показало, що койот є базальним представником клади, до якої входять тибетський вовк, свійський собака, монгольський вовк і євразійський вовк, при цьому тибетський вовк рано відокремився від вовків і свійських собак.[10]
У 2016 році дослідження повногеномної ДНК, ґрунтуючись на зроблених припущеннях, висунуло гіпотезу, що всі північноамериканські вовки й койоти відокремилися від спільного предка приблизно 51 000 років тому.[11][12] Проте запропоновані часові межі розходження вовка й койота суперечать знахідці койотоподібного зразка у відкладах, датованих 1 млн років тому.[13] Дослідження також засвідчило, що всі північноамериканські вовки мають значну частку койотового походження, а всі койоти — певний ступінь вовчого походження. Крім того, червоний вовк і східний вовк є значною мірою гібридизованими формами з різними пропорціями спадковості від сірого вовка та койота.[11][12]
Генетичні дослідження, присвячені вовкам або собакам, тривалий час виводили філогенетичні взаємини, спираючись на єдиний доступний еталонний геном — геном собаки породи боксер. У 2017 році було вперше створено еталонний геном вовка C. l. lupus, що мало на меті сприяти подальшим дослідженням.[14] У 2018 році опубліковано дослідження, у якому проаналізовано геномну структуру та інтрогресію північноамериканських вовків, вовкоподібних псових і койотів із використанням зразків з усього їхнього ареалу. Дослідження включало найбільший на той час набір послідовностей ядерного геному, зіставлених з еталонним геномом вовка.
Отримані результати підтверджують висновки попередніх робіт про те, що північноамериканські сірі вовки та вовкоподібні псові є результатом складного змішування генетичних ліній сірого вовка й койота. Полярний вовк із Гренландії та койот із Мексики виявилися «найчистішими» зразками. Койоти з Аляски, Каліфорнії, Алабами та Квебеку майже не мають вовчого походження. Койоти з Міссурі, Іллінойсу та Флориди містять близько 5–10 % вовчої спадковості.Частка вовчого та койотового походження становить приблизно 40 % до 60 % у червоного вовка, 60 % до 40 % — у східного лісового вовка, та 75 % до 25 % — у вовків регіону Великих озер. У мексиканських вовків і вовків Атлантичного узбережжя виявлено близько 10 % койотової спадковості, у вовків Тихоокеанського узбережжя та Єллоустонського регіону — близько 5 %, а у вовків Канадського Арктичного архіпелагу — менше ніж 3 %. Якби у формуванні північноамериканських вовкоподібних псових брала участь третя форма псових, її генетичний слід був би виявлений у вовків і койотів, чого зафіксовано не було.[15]
Також у 2018 році метод повногеномного секвенування застосовано для порівняння представників роду Canis. Дослідження показало, що спільний предок койота й сірого вовка зазнав генетичного змішування з так званою «примарною популяцією» — вимерлим, неідентифікованим видом псових. Цей «примарний» псовий був генетично близький до дхола й еволюціонував уже після відокремлення африканського дикого собаки від інших псових. Базальне положення койота відносно вовка, імовірно, зумовлене тим, що койот зберіг більшу частину мітохондріального геному цього невідомого вимерлого псового.[16]
Станом на 2005, визнано 19 підвидів.[17][18]
Географічні варіації койотів незначні; однак у цілому східні підвиди (C. l. thamnos і C. l. frustor) характеризуються великими розмірами та темним забарвленням. У напрямку на захід і північ спостерігається поступове світлішання забарвлення та зменшення розмірів (C. l. texensis, C. l. latrans, C. l. lestes, C. l. incolatus). До Тихоокеанського узбережжя забарвлення набуває більш яскравих охристих тонів — насичено помаранчевих або коричневих (C. l. ochropus, C. l. umpquensis). У регіоні Арідоамерики спостерігається зменшення розмірів (C. l. microdon, C. l. mearnsi), а мексиканські та центральноамериканські популяції характеризуються темно-червоною забарвленістю та короткими мордами.[19]
| Підвид | Автор | Рік опису | Опис та фото | Ареал | Синоніми |
|---|---|---|---|---|---|
| Рівнинний койот C. l. latrans номінативний підвид |
Сей | 1823 | Найбільший підвид; має доволі світле хутро та великі моляри й карнасіальні зуби.[20] |
Великі рівнини від Альберти, Манітоби та Саскачевану на південь до Нью-Мексико та Техаського виступу.[21] | [syn: C. l. nebracensis (Merriam, 1898) C. l. pallidus (Merriam, 1897)] |
| Мексиканський койот C. l. cagottis |
C.E.Г. Сміт | 1839 | Схожий на C. l. peninsulae, але більший і червоніший за забарвленням; має коротші вуха, більші зуби та ширшу морду.[20] | Штати Оахака, Сан-Луїс-Потосі, Пуебла та Веракрус у Мексиці.[21] | |
| Койот Сан-Педро-Мартір C. l. clepticus |
Elliot | 1903 | Невеликий підвид; має червонувате літнє хутро та короткий, широкий череп..[22] |
Північна Нижня Каліфорнія та південно-західна Каліфорнія.[21] | |
| Койот ельсальвадорський C. l. dickeyi |
Nelson | 1932 | Спочатку відомий лише з гори Сьєрро-Моготе, 3.2 км на захід від річки Гоаскоран у Ла-Уньон;[23] у січні 2013 року його ареал розширився на південь до південної Панами.[24] | ||
| Південно-східний койот C. l. frustor |
Woodhouse | 1851 | Цей підвид схожий на C. l. peninsulae, але більший і світліший, з коротшими вухами та довшою мордою..[20] | Південно-східна та крайньо-східна частини Канзасу, Оклахома, Техас, Міссурі та Арканзас[21]. | |
| Койот белізький C. l. goldmani |
Merriam | 1904 | Найбільший із мексиканських койотів; за розміром наближається до C. l. latrans, але має коротшу морду.[25] | Відомий лише з Сан-Вісенте, Чіапас, Мексика, поблизу кордону з Гватемалою, хоча це може бути койот західної Гватемали.[21] | |
| Койот гондураський C. l. hondurensis |
Goldman | 1936 | Невеликий підвид рудуватого забарвлення; має грубе, рідке хутро та широкий череп.[26] | Відомий лише з відкритих територій на північний схід від Арчаги, на північ від Тегусігальпи.[21] | |
| Койот дурангський C. l. impavidus |
Allen | 1903 | Цей псовий подібний за забарвленням до C. l. cagottis, але значно більший..[22] | Південна частина Сонора, крайньо-західна Чіуауа, західні частини Дурнаго та Сакатекас, а також Сіналоа[21] | |
| Північний койот C. l. incolatus |
Hall | 1934 | Підвид середніх розмірів; має кори́чнево-руде хутро та більш увігнутий череп, ніж C. l. latrans..[27] |
Бореальні ліси Аляски, Юкону, Північно-Західних територій, північної частини Британської Колумбії та північної Альберти.[21] | |
| Койот острова Тібурон C. l. jamesi |
Townsend | 1912 | Набагато світліший за C. l. mearnsi; має міцніші зуби, великий череп і довгі вуха.[28] | Тібурон[28] | |
| Гірський койот C. l. lestes |
Merriam | 1897 | Схожий за розміром та забарвленням на C. l. latrans; цей підвид має великий хвіст і довгі вуха.[20] |
Південна Британська Колумбія та південно-східна Альберта, Вашингтон на схід від Каскадних гір, Орегон, північна Каліфорнія, західні частини Монтани, Вайомінгу, Колорадо (за винятком південно-східного кута), північно-центральний Невада та північно-центральна Юта[21]. | |
| Койот Мірнса C. l. mearnsi |
Merriam | 1897 | Невеликий підвид із середніми за розміром вухами, малим черепом і невеликими зубами; хутро насиченого та яскравого забарвлення. Фульвові відтінки особливо яскраві та поширюються на передні та задні лапи.[20] |
Південно-західна частина Колорадо, крайні південні райони Юти та Невади, південно-східна Каліфорнія, північно-східна Нижня Каліфорнія, Аризона, райони Нью-Мексико на захід від Ріо-Гранде, північна Сонора та Чіуауа.[21] | [syn: C. l. estor (Merriam, 1897)] |
| Койот нижньої течії Ріо-Гранде C. l. microdon |
Merriam | 1897 | Невеликий підвид; має дрібні зуби та досить темне хутро. Верхня поверхня задньої лапи білувата, тоді як черево вкрите волосками з чорними кінчиками..[20] | Південний Техас і північний Тамауліпас.[21] | |
| Долинний койот C. l. ochropus |
von Eschscholtz | 1829 | Схожий на C. l. latrans і C. l. lestes, але менший, темніший і яскравіше забарвлений; має більші вуха та менші череп і зуби..[20] |
Каліфорнія на захід від Сьєрра-Невада.[21] | |
| Півострівний койот C. l. peninsulae |
Merriam | 1897 | За розмірами та ознаками подібний до C. l. ochropus, але має темніше, червонуватіше хутро. Нижній бік хвоста чорніший, ніж у C. l. ochropus, а черево містить більше волосків із чорними кінчиками.[20] | Нижня Каліфорнія[21] | |
| Койот східний C. l. var. |
Lawrence & Bossert | 1969 | Є гібридом C. lupus/C. lycaon та C. latrans; менший за східного вовка, має менші за площею території, але більший і займає ширші індивідуальні ділянки, ніж типовий західний койот. |
Нова Англія, Нью-Йорк, Нью-Джерсі, Пенсильванія, Огайо, Західна Вірджинія, Меріленд, Делавер та Вірджинія, а також східні канадські провінції: Онтаріо, Квебек, Нью-Брансвік, Нова Шотландія, Острів Принца Едварда і Ньюфаундленд і Лабрадор.[21] | [syn: C. l. oriens, C. l. virginiensis] |
| Койот Техаських рівнин C. l. texensis |
Bailey | 1905 | Менший за C. l. latrans; має яскравіше, фульвовіше хутро, близьке за насиченістю до C. l. ochropus, проте C. l. texensis не має великих вух цього підвиду.[29] |
Більшість території Техасу, східна частина Нью-Мексико та північно-східна Мексика.[21] | |
| Північно-східний койот C. l. thamnos |
Jackson | 1949 | Приблизно такого ж розміру, як C. l. latrans, або більший, але темнішого забарвлення; має ширший череп.[30] |
Північно-центральний Саскачеван, Манітоба (за винятком крайнього південного заходу), на схід до південної частини Квебеку, на південь до східної Північної Дакоти, Міннесота, Айова, Міссурі (на північ від річки Міссурі), Мічиган, Вісконсин, Іллінойс (за винятком крайнього півдня) та північна Індіана.[21] | |
| Койот Північно-Західного узбережжя C. l. umpquensis |
Jackson | 1949 | Невеликий підвид; має темне хутро з рудуватим відтінком, відносно малий череп і слабко розвинена зубна система.[30] |
Узбережжя Британської Колумбії, Вашингтону та Орегону.[21] | |
| Колімський койот C. l. vigilis |
Merriam | 1897 | Схожий на C. l. peninsulae, але темніший і з інтенсивнішим забарвленням; має чорніший колір на передпліччях і не має чорного забарвлення на нижньому боці хвоста (за винятком кінчика)..[20] | Тихоокеанське узбережжя Мексики від Халіско на південь до Герреро.[21] |

Койоти інколи схрещуються зі свійськими собаками, іноді утворюючи гібриди, які в розмовній мові називають «койдогами».[32] Такі спаровування рідкісні в дикій природі, оскільки шлюбні цикли собак і койотів не збігаються, а койоти зазвичай виявляють агресію щодо собак. Гібридизація здебільшого відбувається тоді, коли койоти розширюють свій ареал у місцевостях, де бракує особин власного виду, а собаки є єдиною альтернативою. Навіть у таких випадках виживаність щенят нижча за звичайну, оскільки собаки не утворюють стабільних парних зв’язків із койотами, що ускладнює вирощування потомства.[33] У неволі гібриди першого покоління зазвичай більш норовливі й менш керовані в молодому віці, ніж собаки, а в дорослому стані вважаються менш надійними, ніж гібриди вовка й собаки.[32]
Гібриди відрізняються за зовнішнім виглядом, проте загалом зберігають типові для койота ознаки. Гібриди першого покоління за формою тіла зазвичай займають проміжне положення між собаками й койотами, тоді як гібриди другого покоління є значно більш варіабельними. І гібриди першого і другого покоління подібні до своїх койотових батьків за рівнем обережності та внутрішньостатевої агресії.[34][35] Гібриди є плідними й можуть успішно розмножуватися щонайменше протягом чотирьох поколінь.[32] Меланістичні койоти мають чорне хутро внаслідок мутації, що вперше виникла у свійських собак.[31] Популяція неальбіносних білих койотів у Ньюфаундленді завдячує своєму забарвленню мутації рецептора меланокортину 1, успадкованої від золотистих ретриверів.[36]

Койоти в різному ступені гібридизувалися з вовками, особливо у східній частині Північної Америки. Так званий «східний койот» північно-східної Північної Америки, ймовірно, сформувався після винищення сірих і східних вовків у цьому регіоні, що дало змогу койотам заселити колишні вовчі ареали та схрещуватися з залишковими популяціями вовків. Цей гібрид менший за сірого й східного вовка та займає менші за площею території, проте водночас є більшим і має ширші індивідуальні ділянки, ніж типовий західний койот. Станом на 2010, генетичний склад східного койота є доволі однорідним, з мінімальним впливом східних вовків або західних койотів.[37]
Дорослі східні койоти більші за західних: самиці східних койотів у середньому на 21 % важчі за самців західних койотів.[37][38] Фізичні відмінності стають помітнішими вже у віці 35 днів: цуценята східного койота мають довші кінцівки, ніж їхні західні ровесники. Відмінності також спостерігаються у розвитку зубів: прорізування зубів відбувається пізніше й у дещо іншій послідовності у східних койотів.[39]
За винятком розмірів, східний койот за зовнішніми ознаками подібний до західного койота. Виділяють чотири колірні фази — від темно-коричневої до світло-русої або рудувато-русої, проте найпоширенішою є сіро-коричнева фаза з рудуватими кінцівками, вухами та боками.[40]
Між східними та західними койотами не виявлено істотних відмінностей у рівні агресії та бойовій поведінці, хоча східні койоти, як правило, б’ються рідше й демонструють більш ігрову поведінку. На відміну від цуценят західного койота, у яких бійки передують ігровій поведінці, у цуценят східного койота бійки з’являються вже після початку ігор.[39] Східні койоти зазвичай досягають статевої зрілості у віці близько двох років, що значно пізніше, ніж у західних койотів.[37]
Східний вовк і червоний вовк також є результатами різного ступеня гібридизації між вовками та койотами. Східний вовк, імовірно, виник унаслідок схрещування вовка з койотом у поєднанні з інтенсивним зворотним схрещуванням із батьківськими популяціями сірого вовка. Походження червоного вовка, ймовірно, пов’язане з періодом скорочення чисельності вовків у регіоні Південно-східного Вудленду, що спричинило гібридизацію вовка з койотом, а також подальше зворотне схрещування з місцевими популяціями койотів. У результаті близько 75–80 % геному сучасного червоного вовка має койотове походження.[11][41]
Койот характерний для відкритих рівнин, зайнятих преріями і пустелями. У ліси забігає рідко. Зустрічається як в безлюдних місцях, так і на околицях великих міст, наприклад, Лос-Анджелеса. Легко пристосовується до антропогенних ландшафтів. Спосіб життя, в основному, сутінковий. У біоценозах прерій койот займає місце, схоже з місцем шакала в біоценозах Старого Світу.
Койот всеїдний і украй невибагливий до їжі. Проте 90 % його раціону складають тваринні корми: зайці, кролик, лугові собачки, бабаки і ховрахи (у Канаді), дрібні гризуни. Нападає на ракунів, тхорів, опосумів і бобрів, також їсть птахів (фазанів), комах. З 2015 року в США помічені випадки нападів койотів на дитинчат каліфорнійських тюленів[42][43]. Добре плаває і ловить водну живність — рибу, жаб і тритонів. На домашніх овець, кіз, диких оленів і вилорогів нападає рідко. В кінці літа і восени із задоволенням поїдає ягоди, плоди і земляні горіхи. У північних районах взимку переходить на живлення падлом; іде за стадами великих копитних, поїдаючи полеглих і дорізуючи ослаблених тварин. Людей не чіпає; у передмістях часом риється в смітті.
Полюють койоти поодинці, парами, іноді, на крупну дичину (карибу, вапіті) — зграями. Розділення ролей в полюючій зграї таке ж, як у вовків: загоничі виводять дичину на засідку або женуть її по черзі. Іноді койот полює спільно з борсуком, який розриває вхід в нору і виганяє її мешканця прямо на койота. Кожен койот, пара або сімейна група володіють власною територією, центром якої є лігво або нора. Члени зграї регулярно мітять межі своєї ділянки сечею.
«Найспортивніший» зі всіх диких вовчих, койот здатний здійснювати стрибки в 2—4 м завдовжки і бігти із швидкістю 40—50 км/год; на коротких дистанціях розвиває швидкість до 65 км/год. Може переміщатися на великі відстані; на полюванні за ніч в середньому проходить 4 км. Можливо, у койота найрозвиненіші серед всіх псових органи чуття; він бачить на відстані до 200 м, однаково добре і вдень, і вночі. Крім того, койот — «найголосистіший» серед північноамериканських ссавців: його гучне завивання складає невід'ємну особливість прерій. Основні вороги — пума і вовк. Койот не терпить на своїй території присутності рудої лисиці, свого харчового конкурента.
Іноді койоти схрещуються з домашніми псами. Схрещення койота з вовком є спірним. Койот часто буває харчовим конкурентом вовка, сам койот як вид також належить до вовчої здобичі. Якщо шляхи вовка і койота перетинаються, вовк загризає койота.
Основною соціальною одиницею у койотів є пара з самця і самки, хоча часто зустрічаються тварини-одиночки і зграї. Зграї утворюються там, де койотів багато, а їжа рясна; у них по 5—6 особин, батьків і молодняка з попереднього року. Зграї з'являються у койотів і тоді, коли знижується чисельність дрібних гризунів, і койоти вимушені об'єднуватися для полювання на крупних тварин. Койоти рідко конфліктують серйозно, навіть вторгнення чужаків на ділянку зграї зазвичай не приводить до сутички.
Пари у койота утворюються на багато років. Спаровування — в січні—лютому. Вагітність — 60—65 днів; у виводку 5—10, іноді до 19 дитинчат. Виводок народжується в лігві — в печері, міжгір'ї серед скель, в дуплі поваленого дерева або в норі, часом старій борсуковій або лисичій. У койотів зазвичай є запасні житла, куди батьки переносять дитинчат у разі небезпеки. У сімейних турботах беруть участь обидва батьки. Перші дні самиця не виходить з нори, а їжу здобуває самець. Дитинчат годують, відригуючи напівперетравлену їжу. Восени вони стають самостійними; молоді самці йдуть, а самиці часто залишаються в зграї.
Койоти живуть до 10 років на волі і 16—18 років в неволі.
Койот чудово пристосовується до місця існування, що змінюється. Це один з небагатьох видів тварин, здатних виживати в урбанізованих районах. Койот знищує шкідливих гризунів — мишей, пацюків і кроликів.
В міфах північноамериканських індіанців койот фігурує, як божество — трикстер, хитре, тямуще і пустотливе. У міфах про творіння Койот часом створює світ і перших людей, штовхаючи грудку грязюки або екскрементів.
- ↑ Natural History: Canid Family Ties. The Magazine of the American Museum of Natural History. Т. 117, № 6. New York: American
Museum of Natural History. 2008. с. 22.
{{cite magazine}}: символ зміни рядка в|publisher=на позиції 9 (довідка) - ↑ Canis lepophagus. Fossilworks. Архів оригіналу за 12 грудня 2021. Процитовано 17 грудня 2021.
- ↑ Wang та Tedford, 2008, p. 58.
- ↑ Tedford, Wang та Taylor, 2009, pp. 175, 180.
- ↑ Nowak, R. M. (1978). Evolution and taxonomy of coyotes and related Canis. У Bekoff, M. (ред.). Coyotes: Biology, Behavior, and Management. New York: Academic Press. с. 3–16. ISBN 978-1-930665-42-2. OCLC 52626838.
- ↑ Tedford, Wang та Taylor, 2009, p. 136.
- 1 2 3 Meachen, J. A.; Samuels, J. X. (2012). "Evolution in coyotes (Canis latrans) in response to the megafaunal extinctions". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (11): 4191–6. Bibcode:2012PNAS..109.4191M. doi:10.1073/pnas.1113788109. ISSN 1091-6490. OCLC 475396714. PMC 3306717. PMID 22371581.
- 1 2 Meachen, J. A.; Janowicz, A. C.; Avery, J. E.; Sadleir, R. W. (2014). "Ecological Changes in Coyotes (Canis latrans) in Response to the Ice Age Megafaunal Extinctions". PLOS ONE. 9 (12) e116041. Bibcode:2014PLoSO...9k6041M. doi:10.1371/journal.pone.0116041. PMC 4281224. PMID 25551387.
- ↑ Goulet, G.D. (1993). Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis). University of Manitoba, Winnipeg. с. 1—116.
- ↑ Zhang, Honghai; Chen, Lei (2010). The complete mitochondrial genome of dhole Cuon alpinus: Phylogenetic analysis and dating evolutionary divergence within canidae. Molecular Biology Reports. 38 (3): 1651—60. doi:10.1007/s11033-010-0276-y. PMID 20859694. S2CID 7476436.
- 1 2 3 Vonholdt, B. M.; Cahill, J. A.; Fan, Z.; Gronau, I.; Robinson, J.; Pollinger, J. P.; Shapiro, B.; Wall, J.; Wayne, R. K. (2016). Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf. Science Advances. 2 (7) e1501714. Bibcode:2016SciA....2E1714V. doi:10.1126/sciadv.1501714. PMC 5919777. PMID 29713682.
- 1 2 Morell, Virginia (2016). How do you save a wolf that's not really a wolf?. Science. 353 (6300). doi:10.1126/science.aag0699.
- ↑ Wang та Tedford, 2008.
- ↑ Gopalakrishnan, Shyam; Samaniego Castruita, Jose A.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Kuderna, Lukas F. K.; Räikkönen, Jannikke; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Larson, Greger; Orlando, Ludovic; Marques-Bonet, Tomas; Hansen, Anders J.; Dalén, Love; Gilbert, M. Thomas P. (2017). The wolf reference genome sequence (Canis lupus lupus) and its implications for Canis spp. Population genomics. BMC Genomics. 18 (1): 495. doi:10.1186/s12864-017-3883-3. PMC 5492679. PMID 28662691.
- ↑ Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11). e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.
- ↑ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis. Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
- ↑ Bekoff, Marc; Gese, Eric M. (2003). Coyote. У Feldhamer, George A.; Thompson, Bruce C.; Chapman, Joseph A. (ред.). Wild Mammals of North America: Biology, management, and conservation (вид. 2nd). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. с. 467—470. ISBN 978-0-8018-7416-1. OCLC 51969059.
- ↑ Шаблон:MSW3 Wozencraft
- ↑ Young та Jackson, 1978, p. 249
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Merriam, C.H. (1897). Revision of the coyotes or prairie wolves, with descriptions of new forms. Proceedings of the Biological Society of Washington. 11: 19—33.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Nowak, 1979, pp. 9–10
- 1 2 Elliot, D.G. (1904). The land and sea mammals of Middle America and the West Indies. Т. II. Chicago, IL: Field Columbian Museum of Chicago. с. 467—468.
- 1 2 Nelson, E.W. (1932). Remarks on coyotes, with description of a new subspecies from Salvador. Proceedings of the Biological Society of Washington. 45: 223—225. Архів оригіналу за 7 вересня 2014. Процитовано 7 вересня 2014.
- ↑ Méndez-Carvajal, P. (2014). "Mammalia, Carnivora, Canidae, Canis latrans (Say, 1823): actual distribution in Panama". Check List. 10 (2): 376–379. doi:10.15560/10.2.376. ISSN 1809-127X. OCLC 828104819. Retrieved January 26, 2015.
- ↑ Merriam, C.H. (1904). A new coyote from southern Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington. 17: 157. Архів оригіналу за 7 вересня 2014.
- ↑ Goldman, E.A. (1936). A new coyote from Honduras. J. Wash. Acad. Sci. 26: 32—34.
- ↑ Young та Jackson, 1978, p. 263
- 1 2 Townsend, C.H. (1912). Mammals collected by the 'Albatross' expedition in Lower California in 1911, with descriptions of new species. Bulletin of the American Museum of Natural History. 31: 117—130.
- ↑ Bailey, V. (1905). Biological survey of Texas. North American Fauna. 25: 1—222. doi:10.3996/nafa.25.0001. hdl:2027/mdp.39015006867405. ISSN 1944-4575. OCLC 273060038.
- 1 2 Jackson, H.H.T. (1949). Two new coyotes from the United States. Proceedings of the Biological Society of Washington. 62: 31—32.
- 1 2 Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves. Science. 323 (5919): 1339—1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. PMC 2903542. PMID 19197024.
- 1 2 3 Young та Jackson, 1978, pp. 121—24
- ↑ Cartaino, 2011, pp. 61—3
- ↑ Fox, 1978, p. 105
- ↑ Fox, 1978, p. 136
- ↑ Помилка Lua у Модуль:Citation/CS1/Date_validation у рядку 1038: attempt to index local 'format' (a nil value).
- 1 2 3 Way, J. G.; Rutledge, L.; Wheeldon, T.; White, B. N. (2010). Genetic characterization of Eastern "Coyotes" in eastern Massachusetts. Northeastern Naturalist. 17 (2): 189—204. doi:10.1656/045.017.0202. ISSN 1938-5307. JSTOR 40664873. OCLC 46381506. S2CID 135542.
- ↑ Way, J. G. (2007). A comparison of body mass of Canis latrans (Coyotes) between eastern and western North America. Northeastern Naturalist. 14 (1): 111—124. doi:10.1656/1092-6194(2007)14[111:ACOBMO]2.0.CO;2. ISSN 1938-5307. JSTOR 4499900. OCLC 46381506. S2CID 85288738.
- 1 2 Bekoff, M. (1978). Behavioral Development in Coyotes and Eastern Coyotes. Coyotes: Biology, Behavior, and Management. New York: Academic Press. с. 97–127. ISBN 978-1-930665-42-2. OCLC 52626838.
- ↑ Hilton, Henry (1978). Systematics and Ecology of the Eastern Coyote. У Bekoff, M. (ред.). Coyotes: Biology, Behavior, and Management. New York: Academic Press. с. 210–228. ISBN 978-1-930665-42-2. OCLC 52626838.
- ↑ Vonholdt, B. M.; Pollinger, J. P.; Earl, D. A.; Knowles, J. C.; Boyko, A. R.; Parker, H.; Geffen, E.; Pilot, M.; Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, B.; Sidorovich, V.; Greco, C.; Randi, E.; Musiani, M.; Kays, R.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Novembre, J.; Wayne, R. K. (2011). A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids. Genome Research. 21 (8): 1294—1305. ISSN 1549-5469. OCLC 37589079. PMC 3149496. PMID 21566151.
- ↑ California seal pups were turning up headless. Experts finally confirmed the culprit. // By Grace Toohey, Los Angeles Times. December 27, 2023
- ↑ На узбережжі Каліфорнії знайшли обезголовлених дитинчат тюленів. І вчені вже знають, хто це зробив. 28.12.2023, 21:30
- Marc Bekoff Canis latrans. Mammalian Species. 1977. N.79, pp. 1–9 PDF (англ.)
- Ronald M. Nowak. Walker's carnivores of the world. — JHU Press, 2005. — С. 96. — ISBN 0801880327. (англ.)
- ARKive (англ.)
- Animal Diversity Web [Архівовано 6 Травня 2014 у Wayback Machine.] (англ.)
