Idi na sadržaj

Heterokonta

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Heterokonta
(Grupa eukariota s nejednakim bičevima)
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), sa nejednakim (heterokontnim) bičevima. Mastigonema nije prikazana.
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), sa nejednakim (heterokontnim) bičevima. Mastigonema nije prikazana.
Sistematika
Grupa obojenih (algolike)

Ochrophyta

Grupe bezbojnih
Pseudofungi

Bigyra

Sinonimi
  • Stramenopiles David J. Patterson, 1989[1]
  • Straminopiles Vørs, 1993[2][3]
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995[4]
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996[5]
  • Straminipila Dick, 2001[6]
  • Stramenipila Dick, 2001,[7]

Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota.[8][9] Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.

Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).

Historija

[uredi | uredi izvor]

Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao. Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju David (2002)[3] i Adl et al. (2005):[10]

Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.

Morfologija

[uredi | uredi izvor]

Pokretne ćelije

[uredi | uredi izvor]
Shema Cafeteria roenbergensis ( bicosoecida) s dva heterokontna biča: prednji straminipilozni (s trodjelnim mastigonemama) a zadnji je glatki

Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.

Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.

Hloroplasti

[uredi | uredi izvor]

Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.

Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.

Klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:

Divizija Chrysophyta
Razred Chrysophyceae (zlatne alge)
Razred Bacillariophyceae (diatomeje)
Divizija Phaeophyta (smeđe alge)

U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.

Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.

Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo Stramenopila. Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi.[11] Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.

Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.[12]

Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:[13]

Eukaryota

Filogenija

[uredi | uredi izvor]

Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:[14][15][16]

 Heterokonta 
 

Bigyra (P)

 
 Gyrista  
 

Pseudofungi (P)

 
 Ochrophyta 
Diatomista
 

Khakista

 
 

Hypogyrista

 
 
Chrysista
Limnista
 

Eustigmista

 
 

Phagochrysia

 
 
 

Marista

 
 
 
 
 
 
 

Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015

 
 
 
Sagenista s.s.
 

Eogyrea

 
 

Labyrinthulea

 
 
 
 
 

Bikosea Cavalier-Smith 2013

 
 
Placidozoa
 

Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002

 
 
 

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

 
 
 

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

 
Opalinata
 

Blastocystea Zierdt et al. 1967

 
 

Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993

 
 
 
 
 
Gyrista
 

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

 
 
 

Oomycota Arx 1967

 
 
 

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

 
 
 

Pirsoniales Cavalier-Smith 1998

 
Ochrophyta
Khakista
 

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

 
 

Bacillariophyceae Haeckel 1878

 
 
Phaeista
Hypogyristea s.s.

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.

 
Chrysista
 
Eustigmista
 

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

 
 

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971

 
 
 
 
Phagochrysia
 

Picophagea Cavalier-Smith 2006

 
 
 

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007

 
 
 

Leukarachnion Geitler 1942

 
 

Chrysophyceae Pascher 1914

 
 
 
 
Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

 
Fucistia
 

Phaeophyceae Hansgirg 1886

 
 
 

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

 
 
 

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.

 
 

Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Galerija

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Patterson, D.J. (1989). "Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective". u Green, J.C.; Leadbeater, B.S.C.; Diver, W.L. (ured.). The chromophyte algae: Problems and perspectives. Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.
  2. ↑ Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (3): 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.
  3. 1 2 David, J.C. (2002). "A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order". Constancea. 83: 1–30.
  4. ↑ van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
  5. ↑ Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W.; Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology (4th izd.). Wiley. ISBN 978-0471522294.
  6. ↑ Dick, M.W. (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
  7. ↑ "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.
  8. ↑ "stramenopiles". Pristupljeno 8. 3. 2009.
  9. ↑ Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
  10. ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  11. ↑ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (maj 2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.
  12. ↑ Blackwell, W. H. (2009). "Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2).
  13. ↑ Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
  14. ↑ Ruggiero; et al. (2015). "Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
  15. ↑ Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes". HAL Archives-ouvertes: 1–462.
  16. ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterokonta&oldid=3904808"