Bohaiornithidae
Bohaiornithidés
Genres de rang inférieur
- †Bohaiornis Hu et al., 2011 ; genre type ;
- voir paragraphe #Liste des genres
Les Bohaiornithidés (Bohaiornithidae) sont une famille fossile de dinosaures théropodes du clade des Énantiornithes, un groupe d'oiseaux primitifs ayant vécu au Jurassique supérieur et au Crétacé inférieur dans ce qui est aujourd'hui la Chine. Tous les spécimens incontestés proviennent du nord-est de la Chine, plus précisément des contreforts orientaux et méridionaux des monts du Grand Khingan, et datent de l'Aptien inférieur, il y a environ 125 à 120 millions d'années. En 2024, leur présence en dehors de cette région et de cette période n'était pas certaine, bien qu'ils y aient constitué un élément important — et probablement prédateur, contrairement à la plupart de leurs congénères — de la faune locale, notamment du biote de Jehol. Le taxon Bohaiornithidae a été établi par Wang et ses collègues en 2014. Ils l'ont défini comme le groupe naturel formé par tous les descendants du dernier ancêtre commun des espèces types Bohaiornis guoi et Shenqiornis mengi.
Historique
[modifier | modifier le code]
|
La famille des Bohaiornithidae est décrite en 2014 par les quatre paléontologues chinois Wang Min Zhou Zhonghe, américain J. K. O'Connor et russe N. V. Zelenkov[1],[2] avec comme genre type Bohaiornis.
Fossiles
[modifier | modifier le code]Selon Paleobiology Database en 2026, cette famille des Bohaiornithidae a cinq collections référencées de fossiles, du Jurassique supérieur à l'Aptien du Crétacé inférieur, c'est-à-dire datant de 161,5-113,2 Ma avant notre ère[2].
Liste des genres
[modifier | modifier le code]Selon Paleobiology Database en , cette famille des Bohaiornithidae a sept genres référencés[2] :
- †Bohaiornis Hu et al., 2011 ; avec une espèce Bohaiornis guoi ;
- †Longusunguis Wang et al., 2014 ; avec une espèce Longusunguis kurochkini ;
- †Neobohaiornis Shen et al., 2024 ; avec un espèce Neobohaiornis lamadongensis ;
- †Parabohaiornis Wang et al., 2014 ; avec un espèce Parabohaiornis martini ;
- †Shenqiornis Wang et al., 2010 ; avec une espèce Shenqiornis mengi ;
- †Sulcavis O'Connor et al., 2013 ; avec une espèce Sulcavis geeorum ;
- †Zhouornis Zhang et al., 2013 ; avec un espèce Zhouornis hani[2].
Description
[modifier | modifier le code]
La plupart des bohaiornithidés adultes présentaient une taille et une apparence assez similaires, et cette famille ne possédait ni la longévité ni la diversité physique de certains autres groupes d'énantiornithes, tels que les longiptérygidés à long museau. Les plus grands spécimens de bohaiornithidés ayant vraisemblablement atteint l'âge adulte, à savoir l'holotype de Zhouornis et un spécimen référencé de Bohaiornis, avaient la taille d'un pigeon, bien supérieure à celle de la plupart des autres énantiornithes de Jehol, à l'exception de Pengornis et Xiangornis[3]. Les spécimens de bohaiornithidés les plus petits et les plus jeunes mesuraient environ la moitié de la taille des plus grands[4].
Comme la plupart des énantiornithes, les bohaiornithidés possédaient des dents plutôt qu'un bec comme chez les oiseaux modernes, bien qu'ils puissent être distingués de leurs proches parents par la structure de leurs dents. Les dents des bohaiornithidés étaient grandes, robustes et légèrement coniques, avec des pointes acérées recourbées vers l'arrière. Les premières dents des prémaxillaires étaient plus petites que les autres, mais les dents antérieures étaient plus grandes que les postérieures[4]. Ils étaient généralement édentés uniquement sur la moitié de la mandibule (mâchoire inférieure) du côté de la gorge et sur les deux tiers du maxillaire, contrairement à de nombreux autres Énantiornithes dont les dents étaient essentiellement limitées à l'os prémaxillaire (extrémité supérieure du bec)[5].
Les Bohaiornithidés possédaient également des travées latérales (deux longues et fines projections osseuses sur le bord postérieur du sternum) qui s'étendaient non seulement vers l'arrière, mais aussi vers l'extérieur. L'extrémité de chaque branche de la furcula (os en forme de V) était large et arrondie chez les Bohaiornithidés, contrairement aux extrémités effilées observées chez les autres Énantiornithes. Leurs omoplates, légèrement incurvées vers le bas, présentaient un bord supérieur convexe et un bord inférieur concave. Les Bohaiornithidés possédaient également des pygostyles s'effilant progressivement. Leurs deuxièmes orteils (les plus internes) étaient plus épais que les autres, tandis que leurs troisièmes orteils (les orteils du milieu) étaient longs et fins. Toutes leurs griffes étaient très longues et recourbées[1].
De nombreux Bohaiornithidés ont été retrouvés avec des plumes conservées, et des spécimens possédant une paire de longues plumes caudales rubanées aux barbes diversement modifiées sont connus chez plusieurs espèces. Ces plumes spécialisées sont présentes chez de nombreux spécimens d'énantiornithes (ainsi que chez Confuciusornis) et pourraient constituer un exemple de dimorphisme sexuel, les mâles les utilisant lors des parades nuptiales. Un spécimen subadulte d'un bohaiornithidé indéterminé décrit en 2017 (CUGB P1202, probablement étroitement lié à Plumadraco) a conservé des plumes sur diverses parties de la tête et du corps qui ont été analysées et déterminées comme ayant été irisées de son vivant[4].
Classification
[modifier | modifier le code]Le cladogramme ci-dessous a été trouvé dans l'analyse phylogénétique de Wang et al. 2014, qui était elle-même une version mise à jour de O'Connor et al. 2013[6]. Le cladogramme est basé sur une matrice de données qui comprend 56 taxons avialans, notés sur la base de 262 traits morphologiques[7].
| ◀ Enantiornithes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L'analyse phylogénétique de Wang et al. a été réutilisée lors de la description de Linyiornis en 2016. Cette étude a indiqué que les taxons de Bohaiornithidés précédemment connus formaient une polytomie avec Linyiornis et Fortunguavis, suggérant que ces deux genres pourraient également appartenir à cette famille, bien que le positionnement phylogénétique de Fortunguavis soit notoirement difficile[8].
En 2022, une analyse exhaustive des Enantiornithes, axée sur les lignées mineures afin de rechercher les proches parents de Musivavis, a mis en évidence un clade instable de type Bohaiornithidae. Ce clade incluait cependant Eoenantiornis, Mystiornis et Pterygornis, mais excluait Zhouornis, si l'on applique la définition phylogénétique de Wang et al. De façon inhabituelle, Longusunguis formait un clade avec Musivavis, Dunhuangia (par ailleurs apparenté à Fortunguavis), le genre controversé Houornis, et le genre sud-américain très aberrant Yungavolucris, loin des Bohaiornithidae. Gretcheniao, dont l'affiliation aux Bohaiornithidae est contestée, formait un clade avec Grabauornis et Parvavis, proche du clade Bohaiornis-Shenqiornis, seuls Huoshanornis et « Shengjingornis » (=Longipteryx) étant encore plus proches ; les Longipterygidae, cependant, n'ont pas été retrouvés comme un clade. De plus, le plus proche parent de Gretcheniao a été identifié comme étant Cratoavis, également originaire d'Amérique du Sud ; comme le supposé clade de Longusunguis, cette identification est sujette à caution pour des raisons biogéographiques[9].
À l'inverse, une analyse de 2025 portant sur Chromeornis et les Longipterygidae a permis de retrouver ce dernier clade. Huoshanornis n'a cependant pas été inclus dans l'analyse. Le clade central des Bohaiornithidae a également été retrouvé, tandis qu'une lignée étroitement apparentée a été formée par Eocathayornis et Junornis. Gretcheniao, Neobohaiornis et Zhouornis étaient également étroitement affiliés, et compte tenu de la couverture taxonomique inégale immédiatement en dehors du clade élargi de Bohaiornis, Eoenantiornis pourrait également en faire partie. Cependant, Shenqiornis, que Wang et al. ont utilisé pour définir leur clade de Bohaiornithidae, s'est avéré si éloigné de Bohaiornis que, selon la définition de , le clade engloberait la plupart des Enantiornithes. Les autres bohaiornithidés contestés et leurs supposés parents selon l'analyse de n'ont cependant pas été inclus dans l'échantillon taxonomique[10].
En , Plumadraco, avec une autre modification des rectrices, a été décrit. L'analyse cladistique a révélé que Beiguornis était profondément enchâssé au sein des Bohaiornithidae, proche de Sulcavis et de CUGB P1202 (le juvénile au plumage irisé mentionné précédemment). Ceci influence considérablement le positionnement de Beiguornis par rapport à Zhouornis ; malheureusement, seul ce dernier a été inclus et il s'est avéré plus proche de Neobohaiornis que de Sulcavis. Le groupe central de la famille a été de nouveau confirmé, et le spécimen BMNHC Ph1204 y a également été intégré. Junornis et Gretcheniao sont apparus comme des membres ancestraux de la famille. Cependant, et c'est un point crucial, Shenqiornis n'a pas été observé à proximité de Sulcavis, mais a plutôt formé une lignée plus basale avec Orienantius, élargissant ainsi les Bohaiornithidae ainsi définis pour inclure la majeure partie des Enantiornithes. Étant donné que la couverture taxonomique était moins inclusive vers la base des Enantiornithes, il est fort possible qu'Orienantius soit également un Bohaiornithidé, formant la lignée la plus basale avec Shenqiornis. Bien que la plupart des taxons critiques de l'analyse de n'aient pas été inclus dans l'article de , Longipteryx est apparu près des autres taxons présumés longipterygidés, loin des bohaiornithidés ; de plus, une relation entre Eocathayornis et Junornis a été rejetée. Fortunguavis ne s'est pas non plus apparenté aux bohaiornithidés ; il a plutôt été identifié comme une lignée légèrement plus évoluée, avec Pengornis et le Neuquenornis sud-américain. Cependant, le taxon crucial Linyiornis n'a pas été inclus, et Neuquenornis/Pengornis sont généralement considérés comme très éloignés parmi les Enantiornithes, aucun des deux ne s'apparentant à leurs parents généralement supposés dans l'étude de ; le prétendu clade de Fortunguavis est donc plus probablement un artefact qu'une réfutation fiable de l'appartenance de Fortunguavis (et Linyiornis) aux Bohaiornithidae[11].
En 2026, Clark et ses collègues ont décrit Plumadraco, un autre bohaiornithidé de la formation de Jiufotang. Ces chercheurs ont utilisé une version mise à jour de la matrice phylogénétique de Shen et al. (2024) pour tester la position de leur nouveau taxon et ont ainsi obtenu une meilleure résolution de la famille des Bohaiornithidae[12]. Neobohaiornis a été placé comme taxon frère de Zhouornis, Junornis et Gretcheniao étant des taxons successivement plus anciens. Ces résultats sont présentés dans le cladogramme ci-dessous[13] :
| ◀ Bohaiornithidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En résumé, la définition phylogénétique des Bohaiornithidae de , telle que connue en , est probablement en contradiction avec d'autres taxons d'Enantiornithes définis phylogénétiquement, car elle semble englober bien plus qu'un simple clade de type Bohaiornis – vraisemblablement la totalité des Enantiornithes plus évolués qu'Eoenantiornis. Dans l'étude de , une définition du clade basée sur le type, conforme à la nomenclature internationale de zoologie (ICZN), a été appliquée, l'étendant de Bohaiornis à Gretcheniao, le taxon le plus basal pouvant être inclus dans le clade Bohaiornis avec une probabilité raisonnable. Il est concevable qu'Eoenantiornis (absent de l'étude) puisse également y être inclus. L'inclusion de Fortunguavis et, surtout, de Shenqiornis (et de leurs proches parents potentiels tels que Linyiornis et Orienantius) est cependant moins certaine. Cela supposerait que cette partie de la structure phylogénétique soit mal enracinée et déformée par l'évolution convergente. Néanmoins, ces cinq taxons supplémentaires pourraient tous représenter les lignées les plus basales.
Paléoécologie
[modifier | modifier le code]Un spécimen adulte de Bohaiornis, récemment identifié, a été conservé avec plusieurs roches concentrées dans la région stomacale. On pense souvent que les roches retrouvées dans l'estomac des oiseaux et autres animaux sont des gastrolithes ingérés pour faciliter la digestion des végétaux. Cependant, les roches apparemment ingérées par ce spécimen sont beaucoup plus grosses, plus grossières et moins nombreuses que la plupart des gastrolithes, et il est peu probable qu'elles aient servi au même but que celles ingérées par les herbivores. Il a plutôt été suggéré qu'elles étaient ingérées pour nettoyer le tube digestif, un usage observé chez les rapaces actuels ainsi que chez d'autres animaux carnivores à régime riche en graisses, tels que les pinnipèdes[14]. La description de ce spécimen indiquait qu'il était plausible, mais incertain, que Bohaiornis ait un régime alimentaire similaire à celui des rapaces[15].
Cependant, il a été découvert par la suite que ces roches étaient des concrétions minérales, probablement formées du même minéral que le spécimen fossile. Elles ne sont donc pas un indicateur du régime alimentaire[16].
Les bohaiornithidés présentaient des proportions de pattes intermédiaires entre celles des oiseaux arboricoles et terrestres, mais leurs longues griffes rendent improbable une vie terrestre. Néanmoins, ils ne possédaient pas nombre des caractéristiques spécialisées qui permettent aux oiseaux modernes de se percher et de grimper aux troncs d'arbres. Bien que les longs griffes soient connues chez les rapaces modernes, les bohaiornithidés avaient des tarsométatarses (os de la cheville) courts, différents de ceux de la plupart des rapaces, à l'exception des membres de la sous-famille des Perninae[1].
Parmi les rapaces, les bohaiornithidés avaient des proportions de pattes très proches de celles des balbuzards pêcheurs, ce qui laisse supposer qu'ils étaient piscivores. Cependant, leur dentition suggère un régime alimentaire composé d'animaux à carapace dure[1].
Voir aussi
[modifier | modifier le code]Liens externes
[modifier | modifier le code]Bibliographie
[modifier | modifier le code]
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- [2013] (en) Zihui Zhang, Luis M. Chiappe, Gang Han et Anusuya Chinsamy, « A large bird from the Early Cretaceous of China: new information on the skull of enantiornithines », Journal of Vertebrate Paleontology, Taylor & Francis, vol. 33, no 5, , p. 1176-1189 (ISSN 0272-4634 et 1937-2809, OCLC 238100068, DOI 10.1080/02724634.2013.762708). .
Publication originale
[modifier | modifier le code]- [2014] (zh) Wang Min, Zhou Zhonghe, Jingmai Kathleen O'Connor et Nikita Wladimirowitsch Selenkow, « A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species », Vertebrata PalAsiatica, vol. 52, no 1, , p. 31-76 (ISSN 1000-3118, OCLC 1068124250, lire en ligne). .
Notes et références
[modifier | modifier le code]Notes
[modifier | modifier le code]Références
[modifier | modifier le code]- 1 2 3 4 Wang Min et al. 2014, p. 31-76.
- 1 2 3 4 (en) Paleobiology Database : †family Bohaiornithidae Wang et al., 2014 (avialan) (consulté le ).
- ↑ Zhang Z. et al. 2013, p. 1176.
- 1 2 3 (en) Jennifer A. Peteya, Julia A. Clarke, Quanguo Li, Ke-Qin Gao et Matthew D. Shawkey, « The plumage and colouration of an enantiornithine bird from the early cretaceous of china », Palaeontology, vol. 60, no 1, , p. 55–71 (ISSN 1475-4983, DOI 10.1111/pala.12270
) - ↑ Zhou, Yachun; Zhao, Yan; Guo, Ying; Wei, Xinsen & Zhang, Fucheng [2026]: Evolution of tooth number and size reveals random evolution and weak directional selection of dentition toward independent tooth loss in Mesozoic birds. Avian Research, in print. PII: S2053-7166(26)00060-5. DOI 10.1016/j.avrs.2026.100397.
- ↑ [2013] (en) O'Connor, J.K. Zhang, Y. Chiappe, L.M. Meng, Q. Quanguo, L. & Di, L. (2013) A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization. Journal of Vertebrate Paleontology 33(1):1-12.
- ↑ [2014] (zh) Wang Min, Zhou Zhonghe, Jingmai Kathleen O'Connor et Nikita Wladimirowitsch Selenkow, « A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species », Vertebrata PalAsiatica, vol. 52, no 1, , p. 31-76 (ISSN 1000-3118, OCLC 1068124250, lire en ligne).
- ↑ (en-US) Yan Wang, Min Wang, Jingmai K. O'Connor, Xiaoli Wang, Xiaoting Zheng et Xiaomei Zhang, « A new Jehol enantiornithine bird with three-dimensional preservation and ovarian follicles », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 2, (DOI 10.1080/02724634.2015.1054496, S2CID 85807045)
- ↑ (en) Xuri Wang, Andrea Cau, Xiaoling Luo, Martin Kundrát, Wensheng Wu, Shubin Ju, Zhen Guo, Yichuan Liu et Qiang Ji, « A new bohaiornithid-like bird from the Lower Cretaceous of China fills a gap in enantiornithine disparity », Journal of Paleontology, vol. 96, no 4, , p. 961–976 (ISSN 0022-3360, DOI 10.1017/jpa.2022.12 , Bibcode 2022JPal...96..961W, S2CID 247432530)
- ↑ (en) Jingmai O'Connor, Xiaoli Wang, Alexander Clark, Pei-Chen Kuo, Ryan Davila, Yan Wang, Xiaoting Zheng et Zhonghe Zhou, « A new small-bodied longipterygid (Aves: Enantiornithes) from the Aptian Jiufotang Formation preserving unusual gastroliths », Palaeontologia Electronica, vol. 28, no 3, , p. 1–38 (ISSN 1094-8074, DOI 10.26879/1589 )
- ↑ (en) Alexander D. Clark, Jingmai K. O’Connor, Xiaoli Wang, Yan Wang, Stephen Pruett-Jones, Xiangyu Zhang, Xing Wang, Xiaoting Zheng et Zhonghe Zhou, « Hyperelongate ornamental tail feathers in a new early Cretaceous enantiornithine bird », PLOS One, vol. 21, no 5, (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0347641 )
- ↑ [2024] (en) Caizhi Shen, Alexander D. Clark, Hui Fang, Shaokun Chen, Hongxia Jiang, Qiang Ji et Jingmai K. O'Connor, « A new diminutive species of bohaiornithid enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) from the Lower Cretaceous Jehol Group, northern China », Scientific Reports, vol. 14, no 1, , p. 31363 (ISSN 2045-2322, PMID 39732957, PMCID 11682239, DOI 10.1038/s41598-024-82869-8, Bibcode 2024NatSR..1431363S)
- ↑ [2026] (en) Alexander D. Clark, Jingmai K. O'Connor, Xiaoli Wang, Yan Wang, Stephen Pruett-Jones, Xiangyu Zhang, Xing Wang, Xiaoting Zheng et Zhonghe Zhou, « Hyperelongate ornamental tail feathers in a new early Cretaceous enantiornithine bird », PLOS One, vol. 21, no 5, (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0347641)
- ↑ Oliver Wings, « A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52, no 1, , p. 1–16 (lire en ligne)
- ↑ (en-US) Zhiheng Li, Zhonghe Zhou, Min Wang et Julia A. Clarke, « A new specimen of large-bodied basal Enantiornithine Bohaiornis from the Early Cretaceous of China and the inference of feeding ecology in Mesozoic birds », Journal of Paleontology, vol. 88, no 1, , p. 99–108 (DOI 10.1666/13-052, S2CID 85084225)
- ↑ Jingmai O'Connor, « The trophic habits of early birds », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 513, , p. 178–195 (DOI 10.1016/j.palaeo.2018.03.006, S2CID 133781513)
