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Putois à pieds noirs

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Mustela nigripes

Mustela nigripes
Description de cette image, également commentée ci-après
Putois à pieds noirs adulte
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Super-ordre Eutheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Mustelidae
Genre Mustela
Sous-genre Mustela
Clade Putorius

Espèce

Mustela nigripes
(Audubon et Bachman, 1851)

Statut de conservation UICN

( EN )( EN )
EN D : En danger

Statut CITES

Sur l'annexe I de la CITES Annexe I , Rév. du 01/07/1975

Répartition géographique

Description de l'image Black-footed Ferret area without borders.png.

Synonymes

  • Putorius nigripes (Audubon et Bachman, 1851) (Protonyme) [1]
  • Mustala nigripesA. murray, 1866 [1]

Le Putois à pieds noirs (Mustela nigripes) est une espèce de mammifère carnivore de la famille des Mustélidés. Ce putois (du genre Mustela et classé dans le groupe informel des Putorius) est originaire du centre de l'Amérique du Nord[2]. C'est un animal largement nocturne et solitaire, sauf pendant la période de reproduction ou lors de l'élevage des petits[3],[4]. Les chiens de prairie constituent jusqu'à 90 % de son régime alimentaire[5],[6], ce qui lui a valu le nom de « Prairie dog Hunter »[7].

Les populations de putois à pieds noirs ont décliné tout au long du XXe siècle, principalement en raison de la diminution des populations de chiens de prairie et de la propagation de la peste sylvatique. L'espèce est déclarée éteinte en 1979, avant qu'une population sauvage résiduelle ne soit découverte en 1981 à Meeteetse au Wyoming[8]. Un programme d'élevage en captivité lancé par le United States Fish and Wildlife Service (Service américain de la pêche et de la faune sauvage) a permis sa réintroduction dans huit États de l'Ouest américain, au Canada et au Mexique entre 1991 et 2009. En 2015, plus de 200 individus matures vivent à l'état sauvage répartis au sein de 18 populations, dont quatre sont autosuffisantes dans le Dakota du Sud, l'Arizona et le Wyoming[9],[10].

D'abord classé comme espèce « en danger » en 1982, puis « éteint à l'état sauvage » en 1996, le putois à pieds noirs est de nouveau considéré comme « en danger » sur la Liste rouge de l'UICN depuis 2008[9]. En février 2021, le premier clonage réussi d'un putois à pieds noirs, une femelle nommée Elizabeth Ann, est présenté au public[11].

Dénominations

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Taxonomie

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Évolution

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Tout comme son proche parent, le Putois d'Eversmann (avec lequel on a un temps pensé qu'il était conspécifique), le Putois à pieds noirs représente une forme plus évoluée que le Putois d'Europe dans sa spécialisation vers un régime carnivore[15]. L'ancêtre le plus probable du putois à pieds noirs est Mustela stromeri (dont sont également issus les putois d'Europe et d'Eversmann), qui est apparu en Europe au cours du Pleistocène moyen[16]. Les données moléculaires indiquent que le putois d'Eversmann et le putois à pieds noirs ont divergé de M. stromeri il y a entre 500 000 et 2 000 000 d'années, probablement en Béringie. L'espèce est apparue dans le Grand Bassin et les Montagnes Rocheuses il y a environ 750 000 ans. Le plus ancien fossile répertorié provient de la grotte Cathedral (dans le comté de White Pine, au Nevada) et remonte à une période située entre 750 000 et 950 000 ans[17]. Des fossiles de chiens de prairie ont été découverts dans six sites ayant également livré des restes de putois, ce qui montre que l'association entre les deux espèces est très ancienne[18]. Des observations empiriques ainsi que 42 % des archives fossiles examinées indiquent que toute colonie importante d'écureuils terrestres coloniaux de taille moyenne à grande, comme le Spermophile de Richardson, pouvait fournir une base de proies suffisante et une source de terriers pour le putois à pieds noirs. Cela suggère que le putois à pieds noirs et les chiens de prairie n'entretenaient pas historiquement une relation prédateur-proie exclusive[17]. L'espèce a probablement toujours été rare, et le putois à pieds noirs moderne représente une population relique. Sa présence est signalée dans un dépôt de la fin de l'Illinoien dans le comté de Clay, au Nebraska, et elle est également attestée dans des dépôts du Sangamonien au Nebraska et à Medicine Hat (en Alberta). Des fossiles datant du Pléistocène ont également été trouvés en Alaska[18],[16].

Phylogénie

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Cladogramme des espèces actuelles du genre Mustela d'après Totikov et al. (2025)[19] :

Genre Mustela

Clade Indo-malais (Pocockictis)

Mustela strigidorsa (Belette à dos rayé)

Mustela nudipes (Belette à pieds nus)

Mustela lutreolina (Belette d'Indonésie)

Mustela kathiah (Belette à ventre jaune)

Groupe des Hermines

Mustela erminea (Hermine d'Eurasie)

Mustela richardsonii (Hermine d'Amérique)

Mustela haidarum (Hermine des Haïdas)

Mustela russelliana (aistoodonnivalis)

Groupe des « belettes »

Mustela altaica (Belette des montagnes)

Mustela nivalis (Petite belette)

Mustela subpalmata (Belette subpalmée)

Mustela mopbie
Groupe des « Visons » et « Putois »

Groupe Kolonokus

Mustela sibirica (Kolonok)

Mustela itatsi (Itatsi)
Groupe Lutreola

Mustela lutreola (Vison d'Europe)
Groupe Putois (Putorius)

Mustela nigripes (Putois à pieds noirs)

Mustela eversmanii (Putois d'Eversmann)

Mustela putorius (Putois d'Europe)

Mustela furo (Furet)











Description

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Crâne, tel qu'illustré dans le Synopsis of the weasels of North America de Merriam.
Putois à pieds noirs au zoo de Louisville.

Le Putois à pieds noirs est un mustélidé de la taille et de l'aspect général d'un furet. Il a un corps long et élancé avec des marques noires distinctives sur ses pattes, ses oreilles, certaines parties de sa tête et l'extrémité de sa queue. Le front est large et arqué, et le museau est court. Il possède peu de vibrisses et ses oreilles sont ovales, dressées, saillantes et larges à la base. Ses grands yeux noirs et ses larges oreilles[2] suggèrent qu'il a une bonne acuité visuelle et auditive, bien que l'odorat reste fondamental pour ce prédateur souterrain[20]. Le cou est long, tandis que les pattes sont courtes, fortes et robustes. Les doigts sont armés de griffes acérées et très légèrement arquées. Les pieds sont recouverts de poils sur leurs deux faces, y compris sous les plantes et les coussinets, ce qui dissimule les griffes[21],[22].

Il combine plusieurs caractéristiques physiques propres aux membres des Ictis (qui comprend la belette et l'hermine) et du groupe Putorius (les putois d'Europe et d'Eversmann). Son crâne ressemble à celui des putois par sa taille, sa massivité et le développement de ses crêtes et dépressions osseuses. Il s'en distingue néanmoins par un rétrécissement extrême à l'arrière des orbites, zone où la largeur du crâne est nettement inférieure à celle du museau.

Bien qu'il soit d'une taille similaire à celle des putois, son corps plus fin, son long cou, ses pattes très courtes, sa queue fine, ses grandes oreilles orbiculaires et son pelage serré le rapprochent beaucoup plus, morphologiquement, des belettes et des hermines[23]. La dentition du putois à pieds noirs ressemble de près à celle du Putois d'Europe et du Putois d'Eversmann, bien que la molaire inférieure arrière soit vestigiale, présentant une couronne hémisphérique trop petite et faible pour développer les petites cuspides plus apparentes chez les autres putois[23]. Il diffère du Putois d'Europe par un contraste plus marqué entre ses membres sombres et son corps pâle, ainsi que par une longueur plus courte de la pointe noire de sa queue. En revanche, les différences avec le Putois d'Eversmann d'Asie sont minimes, au point que les deux espèces ont un temps été considérées comme conspécifiques[18]. Les seules dissemblances notables entre le putois à pieds noirs et le putois d'Eversmann résident dans une fourrure beaucoup plus courte et rugueuse, des oreilles plus grandes et une extension palatine post-molaire plus longue pour l'espèce américaine[24].

La taille moyenne du putois à pieds noirs est d'environ 50 cm. Les mâles mesurent plus précisément entre 500 × 533 mm de long (corps et tête) avec une queue de 114 × 127 mm, cette dernière représentant entre 22 et 25 % de la longueur totale du corps. Les femelles sont généralement environ 10 % plus petites que les mâles[18]. Son poids moyen oscille autour de 580 g[2], mais la plage globale de l'espèce varie généralement de 650 × 1 400 g[25], certains individus pouvant ponctuellement peser autour de 1 100 g[2]. Les putois nés en captivité et utilisés pour les projets de réintroduction se sont révélés plus petits que leurs homologues sauvages, bien que ces animaux aient rapidement retrouvé leurs dimensions corporelles historiques une fois relâchés dans la nature[26].

La couleur de base de la robe est jaunâtre pâle ou chamois, au-dessus comme en dessous. Son poil de garde est blanc alors que le bout des poils est brun, ce qui donne parfois à l'ensemble une apparence champagne foncé ou un patron de robe zibeline. Le sommet de la tête, et parfois le cou, sont assombris par ces poils à pointes noires. Le visage est traversé par un large bandeau ou masque complet brun à noir suie qui englobe les yeux. Les pieds, le bas des pattes, l'extrémité de la queue (de couleur marron à noir suie) et la région préputiale sont sombres. La zone située à mi-chemin entre les pattes avant et arrière est marquée par une grande tache brun ombre foncé, qui se fond dans les parties chamois environnantes. Une petite tache claire ou blanche surmonte chaque œil, doublée d'une bande étroite située juste derrière le masque noir. Le museau, le front, la gorge, les côtés de la tête, les oreilles et le début de la queue sont d'une couleur blanc sale à blanc pur[24].

Distribution et habitat

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Carte de répartition. Les étoiles représentent la répartition actuelle établie à partir des efforts de réintroduction. L'étoile rouge représente une observation isolée.
  • Répartition historique
  • Répartition historique probable

L'aire de répartition historique du Putois à pieds noirs était étroitement liée, sans pour autant s'y restreindre, à celle des chiens de prairie (Cynomys spp.). Son territoire s'étendait depuis le sud de l'Alberta et le sud de la Saskatchewan jusqu'au Texas, au Nouveau-Mexique et à l'Arizona[18]. En 2007, la seule population sauvage connue de putois à pieds noirs était localisée sur une superficie d'environ 2 400 ha (6 000 acres) dans l'ouest du bassin de la Big Horn, près de Meeteetse dans le Wyoming[3],[4],[5],[27],[28]. Depuis 1990, des putois à pieds noirs ont été réintroduits dans les sites suivants : le bassin de Shirley dans le Wyoming ; le UL Bend National Wildlife Refuge et la réserve indienne de Fort Belknap dans le Montana ; le bassin de Conata, le parc national des Badlands, la Buffalo Gap National Grassland, le parc national de Wind Cave et la réserve sioux de Cheyenne River dans le Dakota du Sud ; la vallée d'Aubrey en Arizona ; le Rocky Mountain Arsenal National Wildlife Refuge et Wolf Creek dans le Colorado ; le bassin de Coyote, à cheval sur le Colorado et l'Utah ; le nord de l'État de Chihuahua au Mexique[29] ; et le parc national des Prairies au Canada[30].

Les habitats historiques du putois à pieds noirs comprenaient la prairie à herbes courtes, la prairie mixte, la prairie désertique, la steppe arbustive, la steppe à armoises[28], la prairie de montagne et la prairie semi-aride[18]. Les putois à pieds noirs utilisent les terriers de chiens de prairie pour élever leurs petits, échapper aux prédateurs et s'abriter des extrêmes thermiques[3],[6]. Six nids de putois à pieds noirs découverts dans le comté de Mellette, dans le Dakota du Sud, étaient tapissés de bouteloua traçant (herbe à bison), de triple-pagne des prairies (Aristida oligantha), d'une graminée annuelle locale (Vulpia octoflora) et de brome des toits. Une forte densité de terriers de chiens de prairie offre la meilleure couverture possible pour les putois à pieds noirs[3],[4]. Les colonies de chiens de prairie à queue noire présentent une densité de terriers par hectare plus élevée que celles de chiens de prairie à queue blanche, et pourraient de ce fait être plus adaptées aux programmes de rétablissement du putois à pieds noirs[3].

Le type de terrier aménagé par les chiens de prairie semble jouer un rôle important dans le choix d’habitat des putois. Près de Meeteetse, les portées de putois à pieds noirs étaient régulièrement associées à des terriers de chiens de prairie à queue blanche surélevés par un monticule de terre, bien que ces derniers soient moins fréquents que les terriers sans monticule. Les terriers dotés d'un monticule disposent d'entrées multiples et possèdent probablement un réseau de galeries plus profond et plus vaste, protégeant plus efficacement les petits[3]. Pour autant, les putois à pieds noirs de Meeteetse utilisaient plus fréquemment les terriers sans monticule (64 %) que les terriers surélevés (30 %)[4].

Écologie et comportement

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Le Putois à pieds noirs est un mustélidé carnivore principalement nocturne. Sa couleur et sa robe constituent un camouflage parfaitement adapté à l'environnement de la prairie, ce qui le rend particulièrement difficile à repérer lorsqu'il est immobile. Pour capturer ses proies, ce prédateur souterrain chasse essentiellement à l'odorat dans l'obscurité des galeries[20]. Il est étroitement associé au chien de prairie (Cynomys), bien qu'il puisse également être inféodé aux populations d'écureuils terrestres (comme Spermophilus armatus)[31].

Comportement territorial

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Putois à pieds noirs effectuant une « danse de guerre » (comportement d'excitation typique des mustélidés).

Le Putois à pieds noirs est un animal solitaire, sauf pendant la saison de reproduction ou lors de l'élevage des petits[3],[4]. Il est nocturne[3],[32] et chasse principalement les chiens de prairie pendant leur sommeil dans leurs terriers[33]. Il se montre particulièrement actif en surface du crépuscule jusqu'à minuit, puis de 4 h du matin jusqu'au milieu de la matinée[6]. Cette activité hors du terrier atteint son maximum à la fin de l'été et au début de l'automne, période à laquelle les jeunes s'émancipent[6]. Le climat ne limite généralement pas l'activité du putois à pieds noirs[4],[6], mais il peut toutefois rester inactif à l'intérieur de ses galeries jusqu'à six jours d'affilée durant l'hiver[27].

Les femelles occupent des domaines vitaux plus restreints que les mâles. Le territoire d'un mâle peut parfois englober ceux de plusieurs femelles[4]. Les femelles adultes réoccupent généralement le même territoire d'une année sur l'autre. Une femelle suivie de décembre à mars s'est ainsi cantonnée à un espace de 16 ha. Son territoire était en partie chevauché par celui d'un mâle résident qui, sur la même période, parcourait 136,6 ha. La densité moyenne de putois à pieds noirs près de Meeteetse, dans le Wyoming, is estimée à un individu pour 60 ha. En 1985, entre 40 et 60 putois à pieds noirs occupaient un espace total de 2 500 × 3 000 ha d'un habitat de chiens de prairie à queue blanche[3]. Entre 1982 et 1984, les déplacements annuels moyens de 15 putois entre différentes colonies de chiens de prairie s'élevaient à 2,5 km par nuit. Les déplacements des putois d'une colonie à l'autre dépendent de plusieurs facteurs : la période de reproduction, la saison, le sexe de l'animal, la territorialité intraspécifique, la densité des proies et l'extension du domaine vital lorsque la densité de population globale diminue[4],[28]. Si les déplacements s'intensifient logiquement durant la saison des amours, un suivi des traces dans la neige mené sur quatre ans (de décembre à mars) près de Meeteetse a révélé que d'autres facteurs que la seule reproduction dictaient également les distances parcourues[4].

Il existe une corrélation positive entre la température et la distance parcourue par les putois[4]. Ce même suivi hivernal a montré que les distances de déplacement étaient minimales au cœur de l'hiver et maximales entre février et avril, au moment où les putois s'accouplent et où les chiens de prairie à queue blanche sortent d'hibernation. La distance moyenne parcourue en une nuit par 170 individus suivis s'élevait à 1,4 km (avec des extrêmes allant de 1,6 m à 11,1 km). La zone d'activité nocturne des putois variait de 0,4 × 136,6 ha. Elle s'est avérée beaucoup plus vaste de février à mars (moyenne de 44,6 ha) que de décembre à janvier (moyenne de 13,6 ha)[4]. Les femelles adultes établissent leurs zones d'activité en priorité selon l'accès à la nourriture nécessaire à l'élevage des jeunes. Les mâles, quant à eux, configurent leur espace de manière à maximiser leurs chances d'accéder aux femelles, ce qui explique leurs domaines vitaux bien plus grands[4].

La rareté des proies peut aussi pousser les animaux à allonger leurs trajets. Les putois à pieds noirs peuvent parcourir jusqu'à 17,7 km pour trouver de la nourriture, ce qui suggère qu'ils transitent librement entre des colonies de chiens de prairie distantes de moins de 18 km. Dans les zones de forte densité de proies, les putois adoptent des trajectoires non linéaires, probablement pour éviter d'être repérés par leurs propres prédateurs[4]. Durant l'étude hivernale de quatre ans, les putois inspectaient en moyenne 68 galeries de chiens de prairie par kilomètre parcouru chaque nuit. La distance moyenne parcourue en surface entre deux terriers de chiens de prairie s'élevait à 22,6 m, d'après l'analyse de 149 pistes de traces[4].

Alimentation

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Un Putois à pieds noirs poursuivant un chien de prairie.

Les chiens de prairie constituent la base absolue de son régime alimentaire, représentant habituellement entre 87 et 91 %[3] et jusqu'à 90 % de ses proies globales[5],[6]. Un chien de prairie adulte équivaut environ à 6 ou 7 jours de ration alimentaire pour un individu[34]. Les 10 % restants sont composés de proies d'opportunité, notamment de petits rongeurs et de lagomorphes[35].

Son alimentation varie selon l'emplacement géographique. Dans l'ouest du Colorado, l'Utah, le Wyoming et le Montana, les putois à pieds noirs sont historiquement associés aux chiens de prairie à queue blanche et se voient contraints de trouver des proies de substitution lorsque ces derniers entrent dans leur cycle d'hibernation de quatre mois[32]. Dans le Wyoming, ces proies de remplacement consommées pendant l'hibernation des chiens de prairie comprennent des campagnols (Microtus spp.) et des souris (Peromyscus et Mus spp.) trouvés à proximité des cours d'eau[36]. Dans le Dakota du Sud, les putois à pieds noirs s’attaquent aux chiens de prairie à queue noire. Comme ces derniers n'hibernent pas, le régime alimentaire du putois ne subit que de très faibles variations saisonnières[4],[32].

Squelettes d'un putois à pieds noirs (à gauche) et d'un chien de prairie (à droite) articulés pour illustrer la relation prédateur-proie entre les deux espèces (Museum of Osteology).

Dans le comté de Mellette, dans le Dakota du Sud, des restes de chiens de prairie à queue noire ont été identifiés dans 91 % de 82 fèces de putois à pieds noirs examinées. Des restes de souris étaient présents dans 26 % de ces fèces. Bien que ces restes de souris n'aient pas pu être identifiés au niveau de l'espèce, des inventaires par piégeage menés parallèlement ont permis de capturer des souris sylvestres, des souris sauteuses et des souris domestiques. Parmi les autres proies potentielles figuraient le Spermophile à treize bandes, le Gaufre gris, le Lapin d'Audubon, le Bartramie à longue queue, l'Alouette hausse-col, ainsi que des oiseaux et des insectes[6].

D'après l'analyse de 86 fèces de putois à pieds noirs trouvées près de Meeteetse, dans le Wyoming, 87 % de leur alimentation était composée de chiens de prairie à queue blanche. Les autres éléments traces comprenaient la souris sylvestre, le campagnol des armoises, le campagnol des prairies, le lapin d'Audubon et le lièvre de Californie. Le putois n'a pas besoin de boire d'eau : l'apport hydrique nécessaire est entièrement couvert par la consommation de ses proies[3].

Une étude publiée en 1983 modélisant les besoins en énergie métabolisable a estimé qu'une femelle adulte et sa portée ont besoin d'environ 474 à 1 421 chiens de prairie à queue noire par an, ou de 412 à 1 236 chiens de prairie à queue blanche par an pour assurer leur subsistance. Les auteurs ont conclu que de telles exigences alimentaires nécessiteraient la protection de 37 × 95 ha d'habitat de chiens de prairie à queue noire, ou de 167 × 355 ha d'habitat de chiens de prairie à queue blanche pour chaque femelle accompagnée de sa portée[37].

Reproduction et cycle de vie

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Jeunes putois à pieds noirs (appelés « kits » en anglais).

La physiologie reproductive du putois à pieds noirs est très proche de celle du Putois d'Europe et du Putois d'Eversmann. L'espèce est très probablement polygyme, au vu des données de taille des domaines vitaux, du sex-ratio déséquilibré et du dimorphisme sexuel marqué[4],[28]. L'accouplement a lieu en février et mars[4],[27]. Lorsqu'un mâle et une femelle en œstrus se rencontrent, le mâle renifle la région génitale de la femelle mais ne la monte qu'après quelques heures, contrastant avec le comportement beaucoup plus brutal et immédiat du Putois d'Europe. Pendant la copulation, le mâle saisit la femelle par la peau de la nuque ; l’immobilisation copulatoire dure généralement entre 1 h 30 et 3 h[18]. Contrairement à d'autres mustélidés, le putois à pieds noirs est un spécialiste de son habitat qui présente un taux de reproduction naturellement bas[28].

En captivité, la gestation dure entre 42 et 45 jours. La taille de la portée varie généralement d'un à cinq petits[32], mais peut s'étendre de 3 à 6 petits dans le milieu naturel. La femelle installe exclusivement son nid protecteur au fond d'un terrier aménagé par ses proies[3], où elle met bas en mai et juin[29]. Les petits naissent altriciaux (nus et aveugles) et dépendent entièrement de leur mère pendant plusieurs mois. Ils font leur première apparition à la surface en juillet, à l'âge de 6 semaines[6],[28],[29]. La mère les sépare ensuite dans des terriers individuels situés à proximité de sa propre galerie[6]. Les jeunes atteignent leur poids d'adulte et s'émancipent définitivement quelques mois après leur naissance, entre la fin août et le mois d'octobre[6],[28]. Ils atteignent leur maturité sexuelle à l'âge d'un an[6].

La dispersion des jeunes putois vers d'autres colonies se produit entre le début du mois de septembre et le début du mois de novembre. Les distances parcourues varient beaucoup. Près de Meeteetse, dans le Wyoming, un suivi a montré que 9 jeunes mâles et 3 jeunes femelles ont migré à des distances de 1,6 × 6,4 km après la séparation de la portée. En revanche, quatre autres jeunes femelles n'ont bougé que sur de très courtes distances (moins de 300 m), restant sur leur territoire de naissance[28].

Interactions avec l’Homme

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Histoire

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Tête d'un Putois à pieds noirs, illustration de Carol Snow, 1972.

Les tribus autochtones d'Amérique, notamment les Crows, les Pieds-Noirs, les Sioux, les Cheyennes et les Pawnees, utilisaient le Putois à pieds noirs lors de rites religieux ainsi que pour se nourrir[32]. L'espèce n'a pas été rencontrée au cours de l'expédition Lewis et Clark, pas plus qu'elle n'a été observée par Thomas Nuttall ou John Kirk Townsend. Elle est demeurée inconnue de la science moderne jusqu'à sa première description par John James Audubon et John Bachman dans leur ouvrage Viviparous Quadrupeds of North America en 1851[38].

« C'est avec un immense plaisir que nous introduisons cette magnifique nouvelle espèce ; [...] [elle] habite les parties boisées du pays jusqu'aux montagnes Rocheuses, et se trouve peut-être au-delà de cette chaîne... Quand on considère la rapidité avec laquelle chaque expédition ayant traversé les montagnes Rocheuses a été menée, on ne peut s'étonner que de nombreuses espèces aient été totalement ignorées... Les mœurs de cette espèce ressemblent, d'après ce que nous en avons appris, à celles [du Putois d'Europe]. Elle se nourrit d'oiseaux, de petits reptiles et animaux, d'œufs et de divers insectes, et constitue un ennemi hardi et rusé pour les lapins, les lièvres, les tétras et autres gibiers de nos régions occidentales. »

— Audubon et Bachman (1851)[38]

Déclin

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Pendant un temps, le Putois à pieds noirs a été chassé pour le commerce de la fourrure. L'American Fur Company a notamment reçu 86 peaux de putois de la part de la société Pratt, Chouteau and Company de Saint-Louis à la fin des années 1830. Durant les premières années des programmes d'éradication des prédateurs, les carcasses de putois à pieds noirs étaient vraisemblablement jetées, leur fourrure ayant peu de valeur marchande. Cette pratique s'est probablement poursuivie après l'adoption de l'Endangered Species Act de 1973 par crainte de représailles judiciaires. L'effondrement majeur des effectifs de putois à pieds noirs a débuté au cours du XIXe siècle et s'est prolongé au XXe siècle, à mesure que les populations de chiens de prairie s'effondraient sous l'effet des campagnes d'empoisonnement et de la conversion des prairies en terres agricoles[39].

La quasi-extinction de cette espèce est intimement liée aux menaces pesant sur leur principale ressource alimentaire, le chien de prairie sauvage, ainsi qu'à sa très forte sensibilité face à la maladie de Carré et à la peste sylvatique[40], une pathologie causée par la bactérie Yersinia pestis similaire à la peste bubonique humaine[31].

La peste a été détectée pour la première fois dans le Dakota du Sud chez un coyote en 2004, puis a touché environ 20 000 ha de colonies de chiens de prairie dans la réserve indienne de Pine Ridge en 2005. Par la suite, 2 800 ha de colonies de chiens de prairie ont été traitées à l'insecticide dans le DeltaDust, et 400 ha d'habitat du putois à pieds noirs ont fait l'objet d'un traitement prophylactique dans le bassin de Conata entre 2006 et 2007. Néanmoins, la présence de la peste a été confirmée chez des putois en mai 2008. Depuis lors, chaque année, 4 800 ha de leur habitat du bassin de Conata sont traités, et environ 50 à 150 putois reçoivent un vaccin antipesteux[41]. Il est hautement improbable que les putois puissent survivre aux épisodes de peste sans des efforts de gestion permettant d'accéder à des ressources de proies à une échelle régionale plus large, ou des actions capables de réduire substantiellement la transmission de la maladie[42].

Une étude de 2023 a démontré que la combinaison du poudrage insecticide et de la distribution aérienne d'appâts vaccinaux oraux améliorait la résistance à la peste chez les chiens de prairie, favorisant ainsi le rétablissement du putois à pieds noirs. Les auteurs ont souligné qu'une atténuation coordonnée à l'échelle du paysage est indispensable pour maintenir des populations de proies stables et un habitat adapté aux putois. Le suivi à long terme et les stratégies de gestion intégrée s'avèrent cruciaux pour pérenniser les résultats de conservation dans les régions touchées par la peste[43].

La dépression de consanguinité a également pu contribuer à ce déclin, des études sur les putois à pieds noirs de Meeteetse (Wyoming) ayant mis en évidence de très faibles taux de variabilité génétique. De plus, la maladie de Carré a dévasté la population de putois de Meeteetse en 1985. Un vaccin à virus vivant, conçu à l'origine pour les furets domestiques, a tué un grand nombre de putois à pieds noirs, révélant que l'espèce est particulièrement vulnérable à ce virus[25].

Réintroduction et conservation

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Chiens de prairie sauvages, base alimentaire vitale de l'espèce.
Putois à pieds noirs à l'état sauvage en juillet 2008 dans le bassin de Conata, dans le Dakota du Sud.

Le Putois à pieds noirs est considéré comme une espèce en danger par l'U.S. Fish and Wildlife Service (USFWS). L'espèce s'est éteinte de l'état sauvage au Canada dès 1937, avant d'être classée officiellement en danger aux États-Unis en 1967[31].

Alors que la communauté internationale considérait l'espèce définitivement disparue de son milieu naturel (statut EW : éteint dans la nature), une population sauvage résiduelle a été découverte par pur hasard en 1981 près de Meeteetse, dans le Wyoming. Un chien de ferme local a tué un animal inconnu qui s'est avéré être un Mustela nigripes[44]. Les recherches immédiates menées sur le terrain ont révélé la présence d'un peuplement survivant de 130 individus. Malheureusement, le suivi rapproché de cette population a montré qu'elle s'éteignait à un rythme alarmant à cause de la peste sylvatique et de la maladie de Carré[31].

En 1986, le putois à pieds noirs est devenu le mammifère le plus menacé au monde, ses effectifs globaux étant réduits à seulement 18 animaux vivants. Entre 1985 et 1987, le *Wyoming Game and Fish Department* a capturé l'intégralité de ces 18 rescapés afin de les protéger et de poser les fondations d'un programme d'élevage ex situ intensif[45]. À cette date critique, la totalité du patrimoine mondial de l'espèce se résumait à une cinquantaine d'individus captifs[46].

Sept fondateurs de cette colonie ont été répartis au sein d'universités et de parcs zoologiques, à l'image du parc zoologique national de Washington, afin de soutenir les naissances[47]. Sur les 18 survivants d'origine, seuls sept ont produit une descendance viable à long terme. Bien que des centaines d'animaux nés en captivité aient été relâchés dans leur milieu d'origine, les premiers pas ont été laborieux : en 1997, seuls cinq individus nés de ces vagues ont pu être recensés sur le terrain, la peste sylvatique et la maladie de Carré manquant de faire échouer le projet[46].

Le tournant s'est produit à partir de 1997. L'établissement minutieux de colonies dans des secteurs rigoureusement indemnes de peste sylvatique[2], l'appui logistique des éleveurs locaux, des groupes environnementaux et la participation active des Shoshones dans les territoires d'accueil[48] ont enfin permis de stabiliser les populations de chiens de prairie et, par conséquent, celles des putois. En 1998, un jalon démographique majeur est atteint : pour la première fois, le nombre de putois vivant en liberté a dépassé le nombre d'individus maintenus en captivité[49].

Le Putois à pieds noirs constitue un exemple emblématique d'espèce ayant bénéficié des apports de la science de la reproduction[50]. L'utilisation de l'insémination artificielle à partir de 1987 représente l'un des premiers cas où la procréation médicalement assistée a directement contribué à préserver une espèce de l'extinction dans son milieu naturel[50]. L'USFWS, des agences étatiques et tribales, des propriétaires fonciers privés, des associations de protection de la nature ainsi que des zoos nord-américains réintroduisent activement des putois dans la nature depuis 1991.

Initiée dans le bassin de Shirley (Wyoming), la réintroduction s'est étendue au Montana (notamment dans la vallée d'Aubrey où la population a rapidement dépassé les 100 individus), à six sites dans le Dakota du Sud en 1994, à l'Arizona, l'Utah, le Colorado, ainsi qu'à l'État de Chihuahua au Mexique. Le zoo de Toronto a donné naissance à des centaines d'individus, dont la majeure partie a été relâchée dans la nature[51]. Plusieurs épisodes de l'émission télévisée Zoo Diaries détaillent les aspects rigoureusement contrôlés de cet élevage.

Dans un premier temps, le Canada a décliné les offres de réintroduction directe sur son sol, l'analyse menée par le Service canadien de la faune indiquant que la densité résiduelle de chiens de prairie était trop faible pour pérenniser l'espèce[2]. Le pays a néanmoins collaboré activement au programme par le biais de ses élevages en captivité[52]. En mai 2000, la Loi sur les espèces en péril (loi « SARA ») a inscrit le Putois à pieds noirs sur la liste des espèces disparues du Canada[53]. Une étude de faisabilité menée en 2009 a conclu que la petitesse de l'habitat disponible (environ 10 km2) constituait un réel défi, mais ouvrait la voie à une réintroduction au sein du parc national des Prairies (Saskatchewan)[54]. Une population de 35 animaux y a finalement été relâchée le 2 octobre 2009[55], et une portée de petits nés sauvages y a été observée dès juillet 2010[56].

En dépit de ce succès, il s'agissait encore en 2005 du mammifère le plus rare du continent nord-américain. Des rapports ultérieurs parus dans la revue Science ont toutefois estimé le taux de croissance annuel des populations du Wyoming à 35 % entre 2003 et 2006[57]. À la suite de ces efforts, l'UICN a officiellement extrait l'espèce de sa catégorie « Éteinte dans la nature » (EW) pour la reclasser comme espèce « En danger » (EN). En 2007, la population sauvage stable atteignait les 600 animaux (accompagnés de 250 individus en captivité)[46]. L'horizon fixé par le programme de réintroduction visait à obtenir plus de 10 populations sauvages autosuffisantes, soit plus de 1 500 animaux, afin de permettre à terme le passage de l'espèce au statut « Vulnérable » (VU)[58]. En 2013, la population globale était estimée à environ 1 200 putois sauvages. En 2016, NatureServe a nuancé cette dynamique en classant l'espèce sous le statut critique de *Critically Imperiled*[59].

L'avenir de l'espèce reste dépendant d'une gestion active, car les indicateurs reproducteurs (motilité et morphologie des spermatozoïdes) ont affiché une baisse constante avec le temps passé en captivité en raison de l'endogamie. Aux fins d'atténuer cette dépression endogamique, l'organisation Revive & Restore facilite des efforts de clonage à partir de lignées cellulaires historiques congelées au début des années 1980 au sein du *Frozen Zoo* de la San Diego Zoo Wildlife Alliance. Le 10 décembre 2020, le premier putois à pieds noirs cloné au monde est né : une femelle nommée Elizabeth Ann, devenant le tout premier individu d'une espèce américaine menacée à naître par clonage réussi[60],[61].

Les mesures de conservation ont parfois rencontré l'opposition des éleveurs de bétail et des ranchers, qui luttent traditionnellement contre la prolifération des chiens de prairie. En 2005, le Service des forêts des États-Unis (USFS) a entrepris l'empoisonnement de chiens de prairie dans des zones tampons privées du bassin de Conata, au sein de la Buffalo Gap National Grassland. Face aux plaintes d'une quinzaine d'éleveurs jugeant ces mesures insuffisantes, le service des forêts, sur recommandation de Mark Rey, alors sous-secrétaire à l'Agriculture, a étendu en septembre 2006 sa politique de régulation des chiens de prairie à l'ensemble des zones de Buffalo Gap et de la Fort Pierre National Grassland dans le Dakota du Sud, ainsi qu'à l'Oglala National Grassland dans le Nebraska, allant à l'encontre des avis formulés par les biologistes de l'U.S. Fish and Wildlife Service. À la suite des révélations de groupes de conservation, notamment la Climate, Community & Biodiversity Alliance, relayées par les médias nationaux, la contestation publique et le dépôt d'un recours en justice ont contraint les autorités fédérales à révoquer ce plan d'empoisonnement.

Les mandats contradictoires de ces deux agences fédérales (l'USFWS et l'USFS) sont illustrés par la situation vécue par la tribu Sioux de Rosebud : d'un côté, le putois a été réintroduit par l'USFWS, qui selon la tribu s'était engagée à verser plus d'un million de dollars par an jusqu'en 2010 ; de l'autre, cette même tribu était liée par contrat au programme d'empoisonnement des chiens de prairie de l'USFS. L'augmentation des effectifs de putois a généré des tensions internes entre le Département de la chasse, de la pêche et des parcs de la tribu Sioux de Cheyenne River et l'organisation foncière tribale (Tribal Land Enterprise Organization). Lorsque le gouvernement fédéral a lancé une enquête sur le programme tribal de gestion des chiens de prairie, menaçant de poursuivre les agents de la tribu exécutant les opérations au sein de la zone de réintroduction du putois, le conseil tribal a adopté une résolution en 2008 exigeant que les deux agences fédérales retirent les putois de leurs terres et remboursent à la tribu les frais engagés pour ce programme de restauration de l'espèce[62].

En 2020, des putois à pieds noirs ont été utilisés pour tester un vaccin expérimental contre la COVID-19 dans le Colorado. Ces tests ont été initiés pour des motifs impératifs de conservation, les scientifiques craignant que cette espèce déjà en péril critique ne soit particulièrement vulnérable au virus et ne s'éteigne face à une éventuelle épizootie. Les mustélidés sont connus pour leur grande sensibilité aux pathologies respiratoires, et le coronavirus se propage très facilement parmi les espèces apparentées, à l'image des élevages de visons.

Des équipes du zoo de San Diego, de l'organisation de conservation Revive & Restore, de la société ViaGen Pets and Equine ainsi que de l'U.S. Fish and Wildlife Service se sont associées afin de cloner un putois à pieds noirs. En 2020, les scientifiques ont cloné une femelle prénommée Willa, morte au milieu des années 1980 sans laisser de descendance vivante. Son clone, une femelle baptisée Elizabeth Ann, est née le 10 décembre 2020, devenant ainsi la première espèce menacée d'Amérique du Nord à être clonée avec succès[11]. Les scientifiques espèrent que l'apport génétique de cet individu permettra d'atténuer les effets de la consanguinité et d'aider les putois à mieux résister à la peste. Les experts estiment que le génome de cette femelle présente une diversité génétique trois fois supérieure à celle de n'importe quel putois à pieds noirs moderne[63]. En octobre 2022, Elizabeth Ann a dû subir une hystérectomie en raison de complications de santé liées à un hydromètre (une accumulation excessive de fluide dans l'utérus) associé à une corne utérine sous-développée. Ces anomalies structurelles sont fréquentes chez le Putois à pieds noirs et ne sont pas attribuées au protocole de clonage. Elizabeth Ann est restée en bonne santé par ailleurs et continue d'exprimer un comportement normal pour un putois adulte[64].

En april 2024, l'U.S. Fish and Wildlife Service a annoncé la naissance de deux nouveaux clones de putois à pieds noirs, Noreen et Antonia, issues du même matériel génétique que celui d'Elizabeth Ann. Noreen est née au Centre national de conservation du putois à pieds noirs dans le Colorado, tandis qu'Antonia a vu le jour au Smithsonian National Zoo & Conservation Biology Institute en Virginie[64]. En juin 2024, Antonia a donné naissance à une portée de trois petits après s'être accouplée avec un mâle nommé Urchin. Deux d'entre eux, un mâle baptisé Red Cloud et une femelle nommée Sibert, ont survécu et sont en excellente santé[65]. Ce remarquable programme de réintroduction global est géré sous la tutelle du *Black-Footed Ferret Recovery Program*[66].

Dans la culture populaire américaine

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En 2023, le Putois à pieds noirs a été représenté sur un timbre permanent (Forever stamp) de l'United States Postal Service au sein d'une série thématique consacrée aux espèces menacées. L'illustration est basée sur une photographie de Joel Sartore extraite de son projet Photo Ark. Le timbre a été officiellement présenté lors d'une cérémonie au National Grasslands Visitor Center à Wall, dans le Dakota du Sud[67].

Par ailleurs, le Bureau du recensement des États-Unis (U.S. Census Bureau) a utilisé l'image du putois à pieds noirs comme mascotte pour son outil de recherche en ligne baptisé « Data FERRETT » (pour Data Federated Electronic Research Review Extraction and Tabulation Tool)[68]. Ce logiciel permettait aux chercheurs externes à l'administration d'extraire et de compiler des données anonymisées issues des enquêtes de recensement, notamment la Current Population Survey (l'enquête sur la population active américaine)[69].

Notes et références

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Bibliographie

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Voir aussi

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Articles connexes

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