Naar inhoud springen

Dierlijke cel

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Celbiologie
De dierlijke cel
Animal Cell
Componenten van een dierlijke cel:
  1. Nucleolus
  2. Celkern
  3. Ribosoom (blauwe puntjes)
  4. Vesikel
  5. Ruw endoplasmatisch reticulum
  6. Golgicomplex
  7. Cytoskelet
  8. Glad endoplasmatisch reticulum
  9. Mitochondrion
  10. Vacuole
  11. Cytosol
  12. Lysosoom
  13. Centrosoom
  14. Celmembraan
Portaal  Portaalicoon  Biologie

Een dierlijke cel is een cel zoals die bij dieren voorkomt. Zo'n cel bestaat van buiten naar binnen uit een celmembraan en een cytoplasma; een celwand zoals bij bacteriën en bij planten ontbreekt. In het cytoplasma bevinden zich de overige celorganellen zoals golgicomplex, mitochondriën en het endoplasmatisch reticulum. Er is zelden een vacuole bij dierlijke cellen, maar indien aanwezig, zijn het er meerdere, die ieder kleiner zijn dan de (enkele) vacuole in de plantaardige cel. De cellen sluiten nauw aaneen, ingebed in een extracellulaire matrix, er zijn geen holtes (intercellulaire ruimten) tussen de cellen, zoals het geval is bij planten.

Alle cellen in een dierenlichaam ontwikkelen zich uit één totipotente diploïde cel, een zygote. Tijdens de embryonale ontwikkeling van een dier differentiëren de cellen zich tot de gespecialiseerde weefsels en organen. Verschillende groepen cellen differentiëren zich uit de kiembladen. Sponzen hebben slechts één kiemblad. Sommige andere diergroepen, diploblasten genaamd, hebben twee kiemlagen: het ectoderm en het endoderm. Evolutionair meer ontwikkelde dieren hebben een extra kiemblad, het mesoderm, en worden triploblastisch genoemd. Triploblastische dieren vormen de grote clade van de Bilateria. Celdifferentiatie resulteert in structurele of functionele veranderingen in stamcellen en voorlopercellen.

Uit het ectoderm ontstaan verschillende soorten epitheelweefsel, waaronder de huid, klieren en zenuwweefsel. Epitheel en mesotheel vormen de bekleding van veel organen en inwendige holtes. Epitheelcellen zijn onderling verbonden in lagen via cel-celverbindingen; zonula adhaerens en desmosomen verbinden de cellen met elkaar, en hemidesmosomen verbinden de cellen met het basale membraan. Alle drie typen zijn verbonden met het cytoskelet van de cel.[1]

Er zijn naar schatting 450 verschillende celtypen in het menselijk lichaam (zie:celtypen in het menselijk lichaam). Het geschatte aantal cellen in een gemiddeld volwassen menselijk lichaam bedraagt ongeveer 30 biljoen cellen, 36 biljoen bij een volwassen man en 28 biljoen bij een vrouw.[2]

Een dierlijke cel heeft een celmembraan dat een gelachtig cytoplasma omsluit. Het cytoplasma bevat het waterige cytosol, met daarin het cytoskelet, de celkern, het endoplasmatisch reticulum, ribosomen, het golgicomplex, mitochondriën, lysosomen, peroxisomen, endosomen, vacuolen en vesikels, en holtes. Een dierlijke cel heeft, net als cellen van andere eukaryoten, een endomembraansysteem dat het celmembraan en de membranen van de organellen omvat, met uitzondering van het membraan van de mitochondriën. Het hele systeem werkt samen bij de modificatie, verpakking en het transport van eiwitten en lipiden.[3]

Het celmembraan, of plasmamembraan, is een selectief permeabel membraan dat de buitenste grens van de cel vormt en het cytoplasma omsluit.[4] Het celmembraan dient om een cel te scheiden van, en te beschermen tegen de omgeving. Het bestaat voornamelijk uit een lipide dubbellaag van fosfolipiden, die amfifiel zijn (deels hydrofoob en deels hydrofiel). Het is het best beschreven in het "vloeibare mozaïekmodel".[5] In het celmembraan zijn secretoire macromoleculaire lipoproteïnestructuren ingebed, porosomen genaamd;[6] en een aantal verschillende kanalen en pompen die betrokken zijn bij het actief transporteren van moleculen in en uit de cel.[7] Het membraan is semipermeabel en selectief permeabel, in die zin dat het een stof (molecuul of ion) vrij, in beperkte mate of helemaal niet kan doorlaten.[8] Celoppervlakreceptoren in het membraan stellen cellen in staat om externe signaalmoleculen zoals hormonen te detecteren.[9]

Onder het celmembraan, en daaraan vastgehecht, bevindt zich de celcortex, het buitenste deel van actine-cytoskelet.[10] De celcortex bestaat uit een gespecialiseerde dunne laag van dwarsverbonden actomyosinen, en zit vast aan het celmembraan.

Het celmembraan omsluit het cytoplasma van de cel, dat alle organellen van de cel omringt. Het cytoplasma bestaat uit twee hoofdbestanddelen: het cytoskelet, dat is opgebouwd uit eiwitfilamenten, en het cytosol.[11] Het netwerk van filamenten en microtubuli van het cytoskelet geeft vorm en steun aan de cel en speelt een rol bij de organisatie van de celcomponenten.

Het cytosol is een gelachtige substantie die bestaat uit water, met daarin opgelost ionen en niet-essentiële biomoleculen, en is de belangrijkste plaats voor de eiwitsynthese en -afbraak.[11] De zuurgraad (pH) van het cytosol is bijna neutraal en wordt gereguleerd door transporteiwitten in het celmembraan. Verschillende eiwitten in het cytoplasma functioneren optimaal bij verschillende pH-waarden.[12] Het cytosol beslaat 30%–50% van het celvolume.[13]

Het cytoskelet zorgt voor de organisatie en het behoud van de celvorm; het verankert organellen; het helpt bij endocytose en bij de opname van externe stoffen door een cel. Het cytoskelet is opgebouwd uit drie soorten eiwitcomplexen: microtubuli, intermediaire filamenten en microfilamenten. Er zijn talloze eiwitten aan verbonden, die elk de celstructuur controleren door filamenten te sturen, te bundelen en uit te lijnen. Het buitenste deel van het cytoskelet is de celcortex, of actinecortex, een dunne laag van dwarsverbonden actomyosinen.[10] De dikte ervan varieert met het celtype en de fysiologie.[10] Het stuurt het transport door het endoplasmatisch reticulum en het golgicomplex.[14] Het cytoskelet in de dierlijke cel speelt ook een rol bij de cytokinese, bij de vorming van de spoelfiguur tijdens de celdeling en de scheiding van dochtercellen.

Organellen zijn celcompartimenten die gespecialiseerd zijn in het uitvoeren van een of meer functies in de celfysiologie, analoog aan lichaamsorganen zoals het hart en de longen in de dierfysiologie.[7] Er zijn verschillende soorten organellen in het cytoplasma. De meeste organellen zijn omgeven door een membraan en variëren in grootte en aantal, afhankelijk van de aard en de groei van de gastcel. Zo bevatten spiercellen een relatief groot aantal mitochondriën, het organel waarin de energieleverende celademhaling plaatsvindt.[15] Organellen zijn, behalve de mitochondriën, de celkern, het endoplasmatisch reticulum, het golgicomplex, vesikels en vacuolen. Membraanloze organellen zijn onder andere het centrosoom, meestal het ribosoom,[16] en vaults.[17]

De celkern is het grootste organel in de dierlijke cel.[2] De celkern bevat de chromosomen en is de plaats waar vrijwel alle DNA-replicatie en RNA-synthese (transcriptie) plaatsvindt. De celkern is bolvormig en wordt van het cytoplasma gescheiden door een dubbel membraan, de kernenvelop. De ruimte tussen de membranen wordt de perinucleaire ruimte genoemd. De kernenvelop isoleert en beschermt het DNA van een cel tegen verschillende moleculen die de structuur ervan per ongeluk zouden kunnen beschadigen of de verwerking ervan zouden kunnen verstoren. Tijdens de verwerking wordt DNA getranscribeerd, oftewel gekopieerd naar een speciaal RNA, messenger-RNA (mRNA). Dit mRNA wordt vervolgens uit de celkern getransporteerd, waar het wordt vertaald in een specifiek eiwitmolecuul. De nucleolus is een gespecialiseerd biomoleculair condensaat in de celkern waar ribosoomsubeenheden worden geassembleerd. Het is een van de verschillende typen membraanloze kernlichamen.[7] Cellen gebruiken DNA voor hun langetermijnopslag van informatie die is gecodeerd in de DNA-sequentie.[7] RNA wordt gebruikt voor informatietransport (bijv. mRNA) en enzymatische functies (bijv. ribosomaal RNA). Transfer-RNA (tRNA) moleculen worden gebruikt om aminozuren toe te voegen tijdens de eiwitsynthese.[18]

Het DNA van elke cel is het genetisch materiaal en is georganiseerd in meerdere lineaire moleculen, chromosomen genaamd, die om histonproteïnen gewikkeld zijn en zich in de celkern bevinden.[19][20] Bij mensen is het genoom in de celkern verdeeld in 46 lineaire chromosomen, waaronder 22 homologe chromosoomparen en een paar geslachtschromosomen. De celkern is een membraanomgeven organel.[21]

Endoplasmatisch reticulum

[bewerken | brontekst bewerken]

Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een transportnetwerk voor moleculen die bestemd zijn voor bepaalde modificaties en specifieke bestemmingen, in tegenstelling tot moleculen die vrij in het cytoplasma zweven. Het ER kent twee vormen: het ruwe endoplasmatisch reticulum (RER), dat ribosomen op het oppervlak heeft die eiwitten in het ER afscheiden, en het glad endoplasmatisch reticulum (SER), dat geen ribosomen heeft.[7] Het gladde ER speelt een rol bij de opslag en afgifte van calcium en helpt bij de synthese van lipiden.[22]

Het golgicomplex verwerkt en verpakt eiwitten en lipiden die door de cel worden gesynthetiseerd. Het is georganiseerd als een stapel plaatvormige structuren die bekend staan als cisternen.[23]

Mitochondria zijn zelfreplicerende organellen met een dubbele membraan die in verschillende aantallen, vormen en groottes voorkomen in het cytoplasma van de cel.[7] Aerobe dissimilatie in de mitochondriën genereert de energie van de cel door middel van oxidatieve fosforylering, waarbij zuurstof wordt gebruikt om energie vrij te maken die is opgeslagen in cellulaire voedingsstoffen (meestal glucose) om adenosinetrifosfaat (ATP) te produceren.[24] Mitochondriën stammen af van bacteriën die een endosymbiotische relatie aangingen met oeroude prokaryoten.[25] Mitochondriën vermenigvuldigen zich door binaire deling[26] en hebben hun eigen DNA, opgeslagen in meerdere kleine circulaire chromosomen.[27][28] Het mitochondriale DNA (mtDNA) is erg klein in vergelijking met celkernDNA,[22] maar het codeert voor 13 eiwitten die betrokken zijn bij de mitochondriale energieproductie en specifieke transfer-RNA's (tRNA's).[29] Mitochondriën hebben ook hun eigen ribosomen, bekend als mitoribosomen.[30] Het mitochondriale ribosoom of mitoribosoom is een ribonucleoproteïnecomplex dat functioneert als riboproteïne voor de vertaling van mitochondriale mRNA's die gecodeerd zijn in mtDNA.

Een lysosoom is het meest zure compartiment in de cel.[31] Het bevat meer dan 60 verschillende hydrolytische enzymen die een zure omgeving nodig hebben.[32] Ze verteren overtollige of versleten organellen, voedseldeeltjes en opgenomen virussen of bacteriën. De cel zou deze destructieve enzymen niet kunnen bevatten als ze niet in een membraanomsloten compartiment zouden zitten.[7][33]

Peroxisomen worden begrensd door een enkel membraan. Een peroxisoom heeft geen DNA of ribosomen en de eiwitten die het nodig heeft, worden gecodeerd in de celkern en selectief geïmporteerd vanuit het cytosol. Sommige eiwitten komen binnen via het endoplasmatisch reticulum.[34] Ze bevatten enzymen die de cel ontdoen van giftige peroxiden. De enzymatische inhoud van de peroxisomen varieert sterk tussen soorten, net zoals binnen een individueel organisme.[35][34] De peroxisomen in dierlijke cellen zijn geconcentreerd in de hepatocyten en adipocyten.[35]

Vacuolen slaan afvalstoffen op. Sommige cellen, met name bij Amoebe, hebben samentrekkende vacuolen, die water uit de cel kunnen pompen als er te veel water is.[36]

Het centrosoom is een membraanloos organel dat bestaat uit pericentriolair materiaal en de twee centriolen.[37][16] Het centrosoom is het belangrijkste microtubule-organiserend centrum in de dierlijke cel dat de microtubuli produceert, de belangrijkste componenten van het cytoskelet. Centrosomen bestaan uit twee centriolen die loodrecht op elkaar staan en elk een wielachtige structuur hebben. Deze centriolen scheiden zich tijdens de celdeling en helpen bij de vorming van de spoelfiguur.[38]

Een ribosoom is een groot complex van ribosomaal RNA- en eiwitmoleculen en wordt vaak beschouwd als een organel zonder membraan. Elk ribosoom bestaat uit twee subeenheden, waarvan de ene groter is dan de andere, en fungeert als een assemblagelijn waar messenger-RNA uit de celkern wordt gebruikt om eiwitten uit aminozuren te synthetiseren. Eukaryotische ribosomen zijn vaak gebonden aan het ruw endoplasmatisch reticulum en geven daar hun naam aan, maar ze zweven ook vrij in het cytoplasma.[7]

Een vault is een groot ribonucleair eiwitdeeltje, een niet-membraangebonden organel, drie keer zo groot als een ribosoom, maar met slechts drie eiwitten in tegenstelling tot de bijna honderd in een ribosoom.[17] De meeste menselijke cellen hebben ongeveer 10.000 vaults, en in sommige typen immuuncellen kunnen dat er wel 100.000 zijn. Macrofagen hebben het grootste aantal vaults van alle menselijke cellen.[39] Vaults worden grotendeels over het hoofd gezien omdat hun functies puur speculatief zijn. Ze spelen mogelijk een rol bij het transport van de celkern naar het cytoplasma en kunnen dienen als steigers voor signaaltransductie-eiwitten. Ze zijn aanwezig in normale weefsels, en vooral in secretoire en excretie-epitheelcellen.[17][39]

Enkele dierlijke gespecialiseerde celtypen

[bewerken | brontekst bewerken]
Vlamcel bij planaria
Clusters van solenocyten die hun flagellen in het lumen van het nefridium steken.

Sommige typen gespecialiseerde cellen zijn gelokaliseerd in een bepaalde diergroep. Gewervelden hebben bijvoorbeeld gespecialiseerde, structureel veranderde cellen, waaronder spiercellen. Het celmembraan van een skeletspier-cel of een hartspier-cel wordt het sarcolemma genoemd.[40] En het cytoplasma wordt het sarcoplasma genoemd. Skeletspiercellen worden meer-kernig. Populaties van een diersoort evolueerden tot afzonderlijke soorten, doordat hun seksuele voortplanting geografisch geïsoleerd was. Vergeleken met de ongewervelden hebben gewervelden bijvoorbeeld, geëvolueerde kenmerken, in de vorm van extra gespecialiseerde cellen. Bij sommige soorten vissen zijn bijvoorbeeld gemodificeerde spiercellen of zenuwcellen gespecialiseerd tot elektrocyten, die elektrische energie kunnen creëren en opslaan voor latere afgifte, bijvoorbeeld om prooien te verdoven of voor elektrolokalisatie.[41] Dit zijn grote platte cellen bij mesaalachtigen en stroomroggen, waarin duizenden cellen gestapeld zijn tot een elektrisch orgaan dat vergelijkbaar is met een galvanische cel.[42]

Veel dierlijke cellen zijn voorzien van trilhaartjes en de meeste cellen, behalve rode bloedcellen, hebben primaire trilhaartjes. Primaire trilhaartjes spelen een belangrijke rol bij chemosensatie (voorafgaand aan chemotaxis), en mechanosensatie.[43][44] Elk trilhaartje kan worden gezien als een sensorische cellulaire antenne die een groot aantal cellulaire signaalroutes coördineert, waarbij de signalering soms gekoppeld wordt aan trilhaarbeweging of, als alternatief, aan celdeling en -differentiatie.[45] De trilhaartjes in andere cellen zijn beweeglijke organellen en spelen in het epitheel van het ademhalingsstelsel een belangrijke rol bij de beweging van slijm. In het voortplantingssysteem transporteert het trilhaarepitheel in de eileiders de eicel en de blastocyst naar de baarmoeder. Beweeglijke trilhaartjes, ook wel flagellen genoemd, drijven de zaadcellen aan.[46] Ongewervelde planaria hebben vlamcellen met trilharen.[47] Deze vlamcellen werken als nieren en verwijderen afvalstoffen door middel van filtratie. Andere uitscheidingscellen die ook in planaria voorkomen, zijn solenocyten, die lang zijn en flagellen hebben.