The Lost Universe 古代の巨大海洋節足動物③巨大三葉虫

古生物マニアでなくても、三葉虫の名を聞いたことのある人はいらっしゃるのではないでしょうか。世界中の化石ファンから愛され続ける彼らは、生命史上、最も繁栄した古代の海洋生物の1つです。知れば知るほど、彼らの多様性とタフネスに驚かされます。
悠久の歴史を持つ三葉虫たち。永く栄えた彼らの神秘と魅力を紐解いていきたいと思います。

三葉虫とは何者か？

古生代の海を征した謎多き節足動物

生物好きの人にはお馴染みの三葉虫。古生代（カンブリア紀～ペルム紀）の示準化石となる節足動物であり、アンモナイトと並ぶ超有名な古代の海洋生物です。古生物展示のある大型自然博物館に行けば、ほぼ確実に三葉虫と会うことができます。
見ての通り、三葉虫は節足動物です。ただし、現在のところ昆虫や甲殻類や鋏角類（クモやサソリ）などとの類縁関係は認められておらず、分類学上では「三葉虫綱」という大グループが置かれています。

なぜ三葉虫はこれほど有名なのかと言うと、他の古生物に比べて圧倒的に産出量が多いからです。炭酸カルシウムの殻は極めて頑丈で化石として残りやすく、そのうえ種数も個体数も超膨大であり、世界中の古生代の地層から数えきれないほど多く産出しています。発見される化石の大多数は三葉虫の脱皮後の殻であり、腹部を含めた全身が残っている標本は、運良く腐敗前に土砂に埋まった個体です。
なお、三葉虫の化石は博物館のショップなどでも一般販売されており、とても手に入りやすいので、駆け出しの化石ファンにはぜひゲットしていただきたいと思います。

三葉虫のボディは、頭部・胸部・尾部で構成されています。背面の2本の縦の溝によって、体が3つの部分（真ん中の軸葉と左右の側葉）に分かれていることが「三葉虫」の名の所以です。各体節に肢がついており、背面の殻に全て肢が覆われてるように見えます。殻の主成分は炭酸カルシウムで非常に硬く、すさまじい防御力を誇っていました。

もしかすると三葉虫の体はガチガチだと思われるかもしれませんが、意外にも柔軟性が高く、種類によってはダンゴムシのごとく身を丸めることができます。硬い背面装甲に反し、彼らの腹部は比較的柔らかく、ここを攻撃されると致命傷になりかねません。ですので、なるべく硬い背中を敵に向けて防御に徹するのです。

三葉虫の食べ物は、種類によって様々です。他の小型海洋生物に襲いかかる捕食者、砂の中の有機物粒子を食べる者、ダイオウグソクムシのように死骸を食べる腐肉食性の種類もいたと考えられています。保存状態の良好な化石を調べたところ、消化管の中には貝虫類や棘皮動物の体が確認されており、肉食性の種類もいたという事実を裏づけています。なお、三葉虫には顎がないので、口で吸い込むようにして摂食していたと思われます。
食糧を探す際、多くの三葉虫は付属肢で海底を這って動き回っていました（体の構造上、高速で泳いで獲物を追いかけることは不可能です）。実際に三葉虫の歩行跡の生痕化石が発見されており、我々は彼らの行動を強くイメージすることができます。

世界中の化石マニアの心を強く惹きつける三葉虫（もちろん筆者も三葉虫の大ファンです）。彼らはどのような形質を備え、地球の海で栄えていったのでしょうか。考えるだけでワクワクしてきますね。

三葉虫の大繁栄と衰退

三葉虫の魅力はたくさんありますが、その1つは桁違いの多様性です。彼らはカンブリア紀～ペルム紀（約5億4200万～約2億5100万年前）まで栄えた超々長命な種族であり、確認された種類は2万2000種以上にものぼります。下位分類のグループもとても多く、三葉虫網は大きな8つの分類群（目もく）によって構成されています。

分類群や種類によって殻の形態が異なるのはもちろんのこと、彼らの眼にも様々なバリエーションが存在しています。複雑で高感度の複眼を備える種類もいれば、眼が退化消失した種類もいて、三葉虫の形態的多様性の豊かさを示唆しています。
眼球を発達させた種類は正面や側面の視認能力が優れており、その驚異的な視力は生きるうえで大いに役立ったはずです。三葉虫は天敵の存在を鋭い眼でいち早く捕捉し、すぐさま安全な構造物の隙間などに身を隠したことでしょう。

形態や能力を進化させ、三葉虫たちは生存競争を見事に生き抜いていきます。巨大オウムガイや巨大魚類の脅威、カンブリア紀・オルドビス紀の環境激変にさらされながらも、三葉虫は決して負けることなく、何度も次の時代へと系統を存続させています。ですが、幾度となく起こった環境の異変はやはり大きな打撃であり、シルル紀以降になると三葉虫の多様性は減少していったと考えられています。

そして、古生代の終わりと共に、三葉虫の大繁栄にも終焉が訪れます。ペルム紀末期において、地球史上最大の大量絶滅が起こり、全生物の90%以上が滅びました。その原因は超大規模な地殻変動とも、隕石の衝突とも言われています。はるかなカンブリア紀に生まれ、古生代を駆け抜けた三葉虫の栄華は、壮絶な形で幕を閉じたのです。

地球史に力強く足跡を刻んだ三葉虫は、間違いなく海の勝者であり成功者でした。超多様な彼らの中には、他の節足動物にも負けない大型種が存在し、捕食者と対等に戦っていました。美しくてかっこいい、鉄壁の巨大三葉虫たちを見てみましょう。

巨大三葉虫

アカドパラドキシデス　～アノマロカリスも怖くない？　カンブリア紀最強の鉄壁ボディ～

古生代の初頭であるカンブリア紀において、すでに三葉虫は大型化の兆しを見せていました。なお、三葉虫の中にはミリ単位の大きさの種類もいるので、数十センチの体躯の持ち主となれば十分「巨大」であると言えます。
カンブリア紀において永く繁栄した原始的な三葉虫「レドリキア類」。本グループの中の代表的大型種がアカドパラドキシデス・ブリアレウス（Acadoparadoxides briareus）です。彼らはカンブリア紀の初頭（約5億4200万年前）から生きていたと考えられ、当時の生物の大型化は予想以上に早く進んでいたと考えられます。

アカドパラドキシデスの大型個体には、全長40 cmに達する者もいます。これは当時の大多数の生物を圧倒するほどの大きさです。胸部を構成する節（胸節）の数はとても多く、尾部は相対的に小さめです。他のグループの三葉虫と比べて外骨格の膨らみは控えめであり、やや平べったい形となっています。

カンブリア紀の生態系の上位に君臨していたのは、アノマロカリスやアンプレクトベルアなどの大型ラティオドンタ類でした（下記リンク参照）。小型の三葉虫や、殻の柔らかい脱皮直後の三葉虫は、ラティオドンタ類の獲物になっていたのかもしれません。

ただ、いかにラティオドンタ類が頂点捕食者といえども、アカドパラドキシデスの成体を襲うことはほとんどなかったと思われます。まず大型の三葉虫は殻がとても硬く、彼らの装甲を突破するのは容易ではありません。一方、ラティオドンタ類の胴体は柔らかいので、巨大三葉虫が本気で抵抗すれば、ラティオドンタ類の方が大ダメージを負ってしまうでしょう。
当時の捕食者たちの攻撃を跳ね返した鉄壁のボディ。極めて堅牢な重装甲を獲得したことも、三葉虫が捕食者たちの圧力に屈せず大繁栄できた要因だと思われます。

イソテルス　～さらなる巨大化を遂げたオルドビス紀の三葉虫～

時代は代わり、オルドビス紀（約4億8830万～約4億4370万年前）になると、三葉虫はさらなる多様化と大型化を進めます。全身の部位が発見されている化石標本の中で、最大級の三葉虫はオルドビス紀に生きていたイソテルス・レックス（Isotelus rex）です。アメリカで産出した特大個体サイズは全長72 cm、体幅40 cmに達します。
イソテルスはアサフス類に属しており、このグループはオルドビス紀に大繁栄しました。種族によって様々な生態を備えており、浅い海から深い海域まで、様々な環境に広く適応していました。底生のイソテルスは温暖な海に棲み、砂地を這いながら活動していたことでしょう。

「全長70 cmもある大型の三葉虫なら、カンブリア紀の種類より防御力も向上してるだろうし、きっと怖いものなしだろう」と思われるかもしれません。ですが、時代は移り、状況は一変しています。激しい生存競争の末、三葉虫の装甲を突破できるほど強力な捕食者が出現していたのです。彼らは、通称「チョッカクガイ」と呼ばれる古代のオウムガイ類であり、タコやイカと並ぶ頭足類の仲間です。
チョッカクガイの中には殻の長さ6 mにも及ぶ大型種が存在しており、恐ろしく強力なクチバシ状の顎を備えていました。現生の頭足類はエビやカニの硬い外骨格を噛み砕けるので、巨大なチョッカクガイならば、大型三葉虫をバリバリと摂食できたと思われます。

オルドビス紀以降、無脊椎動物や魚類の進化はどんどん加速し、地球上に強力な捕食者が次々と誕生していきます。恐ろしい天敵のラッシュは、三葉虫たちにさらなる進化をもたらしました。殻に凶器をつけて武装したり、索敵のために視力を発達させたり、天敵の目を逃れるために小型化したり、三葉虫たちも負けることなく対抗策を編み出していきます。
これは時代を通じて受け継がれる真理です。地球と生命が在る限り、捕食者と被捕食者は戦いと進化を続けていくのです。

テラタスピス　～まるで鎧武者！　武装して身を守る最大級の三葉虫～

三葉虫の中には、お家芸の防御能力を極限まで高めた種類がいます。硬い装甲だけではなく、全身にトゲ状の武装を発達させ、外敵の攻撃に真っ向から対抗していたのです。その武装種族こそリカス類の三葉虫であり、本グループの最大種がテラタスピス・グランディス（Terataspis grandis）です。
テラタスピスの化石はアメリカの約3億9700万年前（デボン紀前期）の地層から発見されており、当時の浅い海で暮らしていたと思われます。全身の化石は見つかってませんが、推定された全長は約70 cmに及び、イソテルスと並ぶ最大級の三葉虫であると考えられています。

彼らはタフな巨体を備えているだけでなく、多数のトゲを装備することで、防御力をさらに向上させていました。なお、体の構造的にリカス類はファコプス類のようにボディを丸められないので、武装増強によって天敵から身を守っていたと思われます。トゲだらけのテラタスピスが全力で抵抗すれば、捕食者の体は傷だらけになったかもしれません。
高い視力で天敵の影をいち早く発見したり、体を丸めて堪え忍んだり、テラタスピスのように武装を強化したり、三葉虫の生存戦略は本当に多様です。彼らの底知れぬしたたかさが、種族全体の永い繁栄につながったのかもしれません。

ここまで海洋節足動物の進化を振り返って、「ラティオドンタ類も三葉虫も、そんなに怖そうじゃない。同じ時代に生きていても人間を襲わないだろう」と思うかもしれません。ですが、油断してはいけません。
ある節足動物の一派からは、大型動物に致命傷を与えられるほどの強力な肉食動物が誕生していたのです！

【前回の記事】

【参考文献】
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