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Litótrofo

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Esquema do metabolismo litotrófico das bactérias sulfurosas. Utilizam compostos inorgânicos de enxofre para ceder eletrões à cadeia de transporte de eletrões (CTE), razão pela qual são litotróficas. Através de um fluxo inverso de eletrões, podem formar poder redutor (NADH). Além disso, são autotróficas porque fixam carbono a partir do CO₂. ("Baseado em Brock - Biologia dos Microorganismos. 10ª ed. Figura 17.27."[1]).

Os litótrofos (do grego "comedores de rochas") são organismos que utilizam substratos inorgânicos (geralmente de origem mineral) para obter equivalentes de redução que serão utilizados nas suas biossínteses (por exemplo, para a fixação do dióxido de carbono) ou na conservação de energia (em forma de ATP) por meio dos processos da respiração aeróbia ou anaeróbia. O seu processo metabólico chama-se litotrofia.[2] Todos os quimiolitótrofos que se conhecem são micróbios; não se conhece macrofauna que tenha a capacidade de usar compostos inorgânicos como fontes de energia. No entanto, a macrofauna e os microrganismos litótrofos podem estabelecer relações simbióticas. Um exemplo disto são as bactérias quimiolitótrofas que vivem em simbiose nos tecidos dos vermes-tubo gigantes, que vivem nas fontes hidrotermais oceânicas, ou também esta foi a origem dos plastídeos, que são os organelos fotossintéticos das plantas e algas que evoluíram pela endossimbiose de um microrganismo do tipo das cianobactérias fotolitotróficas. Há litótrofos tanto no domínio Bacteria como em Archaea. Muitos litoautótrofos são extremófilos, mas não todos. Quanto ao tipo de metabolismo, o oposto a um litótrofo é um organotrofo, que é um organismo que obtém os seus agentes redutores catabolizando compostos orgânicos.

Bioquímica

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Os litótrofos consomem compostos químicos reduzidos (ricos em eletrões).

Quimiolitótrofos

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O termo "quimiolitotrofia" refere-se à obtenção de energia pela célula a partir da oxidação de compostos inorgânicos reduzidos (funcionam como dadores de eletrões). Foi descrita pela primeira vez pelo microbiólogo russo Sergei Winogradsky.[3] Parte desta energia será utilizada para fixar carbono. A maioria dos quimiolitótrofos pode fixar o dióxido de carbono (CO2) por meio do ciclo de Calvin, uma via metabólica na qual entram átomos de carbono em forma de CO2 e são libertados em forma líquida de açúcares (trioses que formam glicose).[4] Este grupo de organismos inclui os oxidantes de enxofre, as bactérias nitrificantes, os oxidantes de ferro e os oxidantes de hidrogénio.

Habitat dos quimiolitótrofos

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A sobrevivência destes procariotas depende das condições físico-químicas do seu ambiente. Embora sejam sensíveis a certos fatores como o tipo e a disponibilidade de substratos inorgânicos, alguns são capazes de prosperar sob as condições mais extremas, como temperaturas de mais de 110 °C e pHs inferiores a 2.[5] O requisito mais importante para os quimiolitótrofos é uma fonte dos compostos inorgânicos que vão utilizar,[6] que lhes fornecem a fonte de energia/dadores de eletrões que utilizarão para poder fixar o CO2 e produzir a energia de que precisam para sobreviver. Como a sua quimiossíntese pode ocorrer na ausência de luz, muitos destes organismos podem ser encontrados em fontes hidrotermais e noutras localizações ricas em substratos inorgânicos.

A energia obtida da oxidação de substratos inorgânicos varia dependendo do substrato envolvido na reação. Por exemplo, a oxidação de sulfureto de hidrogénio a enxofre elementar produz muito menos energia (50,1 kcal/mol ou 210,4 kJ/mol) do que a oxidação de enxofre elementar a sulfato (149,8 kcal/mol ou 629,2 kJ/mol).[7] A maioria dos litótrofos fixa dióxido de carbono por meio do ciclo de Calvin, um processo que é energeticamente dispendioso.[4] Com alguns substratos, como o ferro ferroso, as células têm de utilizar grandes quantidades de substrato inorgânico para obterem apenas pequenas quantidades de energia. Isto torna o seu processo metabólico pouco eficiente em muitos habitats e impede que sejam organismos que prosperem muito.[8]

Resumo do processo metabólico

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Estes organismos podem utilizar muitos tipos de substratos inorgânicos para produzir energia, dependendo da espécie. Os quimiolitótrofos mais bem estudados são aqueles que podem fazer a respiração aeróbia, o que significa que utilizam o oxigénio no seu processo metabólico. No centro do seu processo metabólico está um sistema de transporte de eletrões que é semelhante ao dos quimio-organótrofos. A principal diferença entre estes dois microrganismos é que os quimiolitótrofos cedem eletrões diretamente a uma cadeia de transporte de eletrões, enquanto os quimio-organótrofos têm de gerar o seu próprio poder redutor celular oxidando compostos orgânicos. Os quimiolitótrofos evitam isto obtendo o seu poder redutor diretamente dos substratos inorgânicos ou por uma reação de transporte eletrónico inverso.[9]

Nos quimiolitótrofos, os compostos (dadores de eletrões) são oxidados na célula, e os eletrões são canalizados para as cadeias respiratórias, o que se traduz finalmente na produção de ATP. O aceptor de eletrões pode ser o oxigénio molecular (nas bactérias aeróbias), mas outras espécies utilizam outros diversos aceitadores de eletrões, orgânicos e inorgânicos. Alguns litótrofos produzem compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono num processo chamado quimiossíntese, semelhante ao que as plantas fazem na fotossíntese, mas sem absorverem luz. As plantas usam a energia da luz para impulsionar a fixação do dióxido de carbono, já que tanto a água como o dióxido de carbono que utilizam são baixos em energia. Pelo contrário, os compostos de hidrogénio que podem ser usados na quimiossíntese são de alta energia, e assim a quimiossíntese pode ocorrer na ausência de luz (por exemplo, ao redor de uma Fissura hidrotermal oceânica profunda). Outros litótrofos podem utilizar diretamente substâncias inorgânicas, por exemplo, ferro, sulfureto de hidrogénio, enxofre elementar, ou tiosulfato, para cobrirem algumas ou todas as suas necessidades energéticas.[10][4][11][12][13]

Nome Exemplos Fonte de energia e electrões Acetor de electrões da respiração
Bactérias do ferro Acidithiobacillus ferrooxidans Fe2+ (ferro ferroso) → Fe3+ (ferro férrico) + e-[14] O2 (oxigénio) → H2O (água)[14]
Bactérias nitrosificantes Nitrosomonas NH3 (amoníaco) → NO2- (nitrito) + e-[15] O2 (oxigénio → H2O (água)[15]
Bactérias nitrificantes Nitrobacter NO2− (nitrito) → NO3− (nitrato) + e-[16] O2 (oxigénio) → H2O (água)[16]
bactérias púrpuras do enxofre quimiótrofas Halothiobacillaceae S2− (sulfeto) → S0 (enxofre) + e- O2 (oxigénio) → H2O (água)
Bactérias oxidantes do enxofre Rhodobacteraceae e
Thiotrichaceae quimiótrofas		 S0 (enxofre) → SO42− (sulfato) + e- O2 (oxigénio) → H2O (água)
bactérias do hidrogénio aeróbias Cupriavidus metallidurans H2 (hidrogénio) → H2O (água) + e-[17] O2 (oxigénio) → H2O (água)[17]
Bactérias anammox Planctomycetes NH3 (amoníaco) → N2 (nitrogénio) + e-[18] NO2- (nitrito)[18]
Thiobacillus denitrificans Thiobacillus denitrificans S0 (enxofre) → SO42− (sulfato) + e-[19] NO3− (nitrato)[19]
Bacterias redutoras do sulfato: Bactérias do hidrogénio H2 (hidrogénio) → H2O (água) + e-[17] Sulfato (SO42−)[17]
Bactérias redutoras do sulfato: Bactérias do fosfito Desulfotignum phosphitoxidans PO33− (fosfito) → PO43− (fosfato) + e- Sulfato (SO42−)
Metanogenos Arqueas H2 (hidrogénio) → H2O (água) + e- CO2 (dióxido de carbono)
Bactérias carboxidotróficas Carboxydothermus hydrogenoformans Monóxido de carbono (CO) → dióxido de carbono (CO2) + e- H2O (água) → H2 (hidrogénio)

Referências

  1. ↑ M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª edição. Pearson-Prentice Hall. Página 562. ISBN 84-205-3679-2
  2. ↑ Zwolinski, Michele D. "Lithotroph ." Weber State University. p. 1-2.
  3. ↑ http://www.springerreference.com/docs/html/chapterdbid/324421.html
  4. 1 2 3 Kuenen, G.; Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (2009). «Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs». Biology of the Prokaryotes. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 249. ISBN 9781444313307
  5. ↑ Kuenen, G. (2009). «Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs». Biology of the Prokaryotes. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 243. ISBN 9781444313307
  6. ↑ «Cópia arquivada» (PDF). Consultado em 22 de julho de 2014. Arquivado do original (PDF) em 26 de agosto de 2013
  7. ↑ Ogunseitan, Oladele (2008). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 169
  8. ↑ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans G. (10 de julho de 2009). Biology of the Prokaryotes (em inglês). [S.l.]: John Wiley & Sons. Consultado em 6 de novembro de 2025
  9. ↑ «Cópia arquivada». Consultado em 22 de julho de 2014. Arquivado do original em 4 de maio de 2013
  10. ↑ Ibanez, Jorge G.; Hernandez-Esparza, Margarita; Doria-Serrano, Carmen; Singh, Mono Mohan (2007). Environmental Chemistry: Fundamentals. [S.l.]: Springer. p. 156. ISBN 978-0-387-26061-7
  11. ↑ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. [S.l.]: Georg Thieme Verlag. p. 249. ISBN 978-3-13-108411-8
  12. ↑ Reddy, K. Ramesh; DeLaune, Ronald D. (2008). Biogeochemistry of Wetlands: Science and Applications. [S.l.]: CRC Press. p. 466. ISBN 978-1-56670-678-0
  13. ↑ Canfield, Donald E.; Kristensen, Erik; Thamdrup, Bo (2005). Aquatic Geomicrobiology. [S.l.]: Elsevier. p. 285. ISBN 978-0-12-026147-5
  14. 1 2 Meruane G, Vargas T (2003). «Bacterial oxidation of ferrous iron by Acidithiobacillus ferrooxidans in the pH range 2.5–7.0» (PDF). Hydrometallurgy. 71 (1): 149-58. doi:10.1016/S0304-386X(03)00151-8. Consultado em 22 de julho de 2014. Cópia arquivada (PDF) em 11 de fevereiro de 2015
  15. 1 2 Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Arquivado em 2013-08-24 no Wayback Machine." Weber State University. p. 7.
  16. 1 2 "Nitrifying bacteria." PowerShow. p. 12.
  17. 1 2 3 4 Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). «Molecular hydrogen: an energy source for bacterial activity in nuclear waste disposal» (PDF). Physics and Chemistry of the Earth. Consultado em 22 de julho de 2014. Arquivado do original (PDF) em 27 de julho de 2014
  18. 1 2 Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). «Anammox bacteria disguised as denitrifiers: nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite and ammonium». Environmental Microbiology. 9 (3): 635-42. PMID 17298364. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x
  19. 1 2 Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Arquivado em 2013-08-24 no Wayback Machine." Weber State University. p. 3.
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