Marchantiales

Marchantiales hepáticas talosas
Marchantia polymorpha.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Sub-reino: Embryophyta Divisão: Marchantiophyta Classe: Marchantiopsida Ordem: Marchantiales Limpr., 1877
Famílias
Ver texto.

Conocephalum conicum, uma típica hepática talosa.

Marchantiales é uma ordem de plantas não vasculares pertencente à classe Marchantiopsida, divisão Marchantiophyta. Esta ordem inclui as espécies conhecidas por hepáticas talosas, agrupando cerca de 180 espécies validamente descritas. O gametófito é dominante tendo na sua dependência um esporófito existe apenas durante um período curto. O género Marchantia é o género tipo desta ordem.

Descrição

Os membros da ordem Marchantiales são hepáticas talosas da divisão Marchantiophyta, dos quais uma das espécies mais conhecidas é Marchantia polymorpha, uma planta frequentemente encontrada sobre rochas permanentemente molhadas junto a cursos de água.

Como ocorre entre a maioria dos briófitos, a geração gametófita é dominante, com o esporófito a existir apenas como uma parte relativamente efémera do ciclo de vida, e ainda assim estritamente dependente do gametófito.

O género Marchantia é frequentemente usado para tipificar a ordem, apesar de também existirem muitas espécies de Asterella e de o género Riccia ser o mais diverso do grupo.

A maioria dos géneros são caracterizados pela presença de (a) talos verticais especializados (semelhantes a pequenos pedúnculo]]s) designados por arquegonióforos ou carocéfalos, e (b) pela presença de células estéreis, designadas por elatérios, no interior do esporângio.

Muitas das espécies integradas neste grupo apresentam uma larga banda de tolerância ecológica que lhes permite ocupar uma grade diversidade de habitats e de nichos ecológicos. Os membros do agrupamento ocorrem em locais tão diversos como as encostas nivosas alpinas (Asterella lindenbergiana, Sauteria alpina), margens de corpos de água doce (Conocephalum conicum) e zonas húmidas e pântanos (Marchantia aquatica), mas também em locais muito secos e mesmo semidesérticos (Targionia hypophylla, Plagiochasma rupestre). As espécies adaptadas à secura enrolam os talos quando dissecadas, razão pela qual a face inferior do talo apresentam uma camada celular especialmente adaptada para funcionar como protector solar, bloqueando a radiação solar.

A espécie Lunularia cruciata, comum em zonas temperadas, apesar de morfologicamente muito semelhante às Marchantiales, foi movida para uma ordem autónoma, Lunulariales, por razões filogenéticas, já que é um grupo irmão das restantes Marchantiales.

A classificação do grupo mantêm-se instável, com múltiplas alterações taxonómicas ao longo das duas últimas décadas, resultado das exigências da filogenia e da disponibilização de estudos de genética molecular que vieram tornar obsoletas as classificações de bases morfológica.

Sistemática e filogenia

A ordem Marchantiales integra 4 subordens com cerca de 180 espécies repartidas pelas seguintes 12 famílias:

100 μm

Epiderme ↓

Camada em paliçada

Parênquima

Rizóides

Corte transversal através de um talo de uma Marchantiales.

• Subordem Marchantiineae
  • Família Aytoniaceae
  • Família Cleveaceae
  • Família Conocephalaceae
    • Conocephalum conicum
  • Família Dumortieraceae
  • Família Exormothecaceae
  • Família Marchantiaceae
  • Família Monosoleniaceae
  • Família Wiesnerellaceae
• Subordem Corsiniineae
  • Família Corsiniaceae
  • Família Cyathodiaceae
• subordem Monocarpineae
  • Família Monocarpaceae
• Subordem Targioniineae
  • Família Targioniaceae

A espécie Lunularia cruciata foi considerada durante muito tempo como fazendo parte das Marchantiales, mas estudos de genética molecular demonstraram que deveria pertencer a uma ordem monotípica autónoma, a ordem Lunulariales (família Lunulariaceae).

Resultados de estudos recentes de filogenia molecular permitem construir o seguinte cladograma:

Marchantiaceae   Marchantia       Bucegia     Preissia         Dumortieraceae Dumortiera     Aytoniaceae   Cryptomitrium       Mannia       Asterella       Reboulia     Plagiochasma             Cleveaceae   Aitchisoniella         Clevea     Peltolepis         Athalamia     Sauteria               Monocleaceae Monoclea   Conocephalaceae Conocephalum       Oxymitraceae Oxymitra   Ricciaceae   Ricciocarpos     Riccia             Targioniaceae Targionia   Wiesnerellaceae Wiesnerella       Monosoleniaceae Monosolenium     Cyathodiaceae Cyathodium   Corsiniaceae   Corsinia       Stephensoniella     Cronisia     Exormotheca

A partir da estrutura filognética atrás, é possível estabelecer a seguinte taxonomia (com a sinonímia taxonómica de acordo com a obra Collection of genus-group names in a systematic arrangement).

• Marchantiaceae Lindley 1836
  • Bucegia Radian 1903 [Radiania Györffy 1927]
  • Preissia Corda 1829 [Achiton Corda 1829]
  • Marchantia Linnaeus 1753 [Chlamidium Corda 1828; Marchantiopsis Gao & Chang 1982 non Douin & Douin 1918]
• Aytoniaceae Cavers 1911 [Rebouliaceae; Grimaldiaceae]
  • Cryptomitrium Austin ex Underwood 1884 [Platycoaspis Lindberg 1889]
  • Mannia Corda 1829 nom. cons. [Grimaldia Raddi 1818 non Schrank 1805; Cyathophora Gray 1821 non Michelin 1843; Neesiella Schiffner 1893b; Duvalia Nees 1818 non Haworth 1812 non Bonpland 1813; Neesia Leman 1825 non Sprengel 1818; Arnelliella Massalongo 1914; Sindonisce Corda 1829]
  • Reboulia Raddi 1818 nom. cons.
  • Plagiochasma Lehmann & Lindenberg 1832 nom. cons. non Pomel 1883 [Aytonia Forster & Forster 1775; Ruppina Linnaeus; Rupinia (sic) Corda 1829]
  • Asterella Palisot De Beauvisage 1805 [Fimbraria Nees 1820 non Fimbriaria Stackhouse 1809; Asterella section Wallichianae Long 2014; Hypenantron Corda 1829; Octokepos Griffith 1849]
• Cleveaceae Cavers 1911 [Sauteriaceae]
  • Aitchisoniella Kashyap 1914
  • Clevea Lindberg 1868 [Gollaniella Stephani 1905]
  • Peltolepis Lindberg 1876
  • Athalamia Falconer 1848
  • Sauteria Nees 1838 [Sauchia Kashyap 1916]
• Monosoleniaceae Inoue 1966
  • Monosolenium Griffith 1849 [Dumortieropsis Horikawa 1934]
• Conocephalaceae Müller ex Grolle 1972
  • Conocephalum Hill 1773 nom. cons. [Conicephala (sic) Wiggers 1780; Conocephalus (sic) Necker ex Dumortier 1822 non Blume 1825 non Thunberg 1815; Anthoconum Palisot De Beauvois 1804; Fegatella Raddi 1818; Hepatica Adanson 1763 non Miller 1754; Hepaticella Leman 1821; Strozzius Gray 1821; Nemoursia Merat 1840; Sandea Lindberg 1884; Conocephalum (Sandea) (Lindberg 1884) Inoue 1976]
• Targioniaceae Dumortier 1829
  • Targionia Linnaeus 1753 non non Hesse 1923
• Wiesnerellaceae Inoue 1976
  • Wiesnerella Schiffner 1896
• Dumortieraceae Long 2006
  • Dumortiera Nees 1824
• Monocleaceae Frank 1877
  • Monoclea Hooker 1820
• Oxymitraceae Müller ex Grolle 1972
  • Oxymitra Bischoff ex Lindenberg 1829 non (Blume) Hooker & Thomson 1855 [Pycnoscenus Lindberg 1863 ; Tessellina Dumortier 1874 non Dumortier 1822]
• Ricciaceae Reichenbach 1828
  • Ricciocarpos Corda 1829 [Euriccia Lacouture 1905; Lichenoides Lindley 1847 non Hoffmann 1789 non Barrande 1846; Lemna Rafinesque 1817 non Linnaeus 1753]
  • Riccia Linnaeus 1753 [Hemiseuma (Bischoff) von Klinggraeff 1858; Riccia section Hemiseuma Bischoff; Hemiseumata Bischoff Lindley 1847; Riccia (Pteroriccia) (Schuster 1984) Schuster 1985; Pteroriccia Schuster 1984; Thallocarpus Lindberg 1874a; Cryptocarpus Austin 1869 non Kunth 1817 non Dozy & Molk. ex Dozy & Molk. 1846; Angiocarpus Trevisan 1877; Ricciella Braun 1821; Riccinia Trabut 1916]
• Corsiniaceae Engler 1892 [incl. Exormothecaceae Müller ex Grolle 1972]
  • Corsinia Raddi 1818 [Guentheria Leman 1821 non Sprengel 1826; Tessellina Dumortier 1822 non Dumortier 1874; Brissocarpus Lindenberg 1829]
  • Cronisia Berkeley 1857 [Carringtonia Lindberg 1868; Funicularia Trevisan 1877; Boschia Montagne 1856 non Korthals 1844; Myriorrhynchus Lindberg 1884]
  • Stephensoniella Kashyap 1914 non Cernosvitov 1934 non Lastochkin 1935
  • Exormotheca Mitten 1870 [Corbierella Douin & Trabut 1919]
• Cyathodiaceae Stotler & Crandall-Stotler 2000
  • Cyathodium Kunze ex Lehmann 1834 [Synhymenium Griffith 1849; Synymenium (sic) Hagen 1910; Cyathodium (Metacyathodium) Srivastava & Dixit 1996]

Referências

• Grolle, Riclef (1983). "Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies". Acta Botanica Fennica, 121, 1-62.
• Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
• Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)
• Crandall-Stotler, Barbara J. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 63 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1
• Grolle, Riclef (1983). "Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies". Acta Botanica Fennica 121, 1-62

Ligações externas

• Ciclo de vida
• Fotos de várias espécies
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