多肉のお勉強 #2｜エケベリア属 大解体 （セダム・グラプトペタルム・チャザロア・ケツァルコアトリア・ウルビニア・バルビナエア） ～そして新属へ～
こんにちは、ちゃんぬの夫です。
多肉植物のことを結構本気で勉強していくシリーズ第二弾です。
タイトルが呪文みたいになっちゃった。
はじめに
うちの妻はエケベリアの原種を推しています。
それはそれは、沢山の原種たちがベランダを占拠しています。
ところで最近、「持ってるエケちゃんが皆違う属になっちゃった！」と騒いでいました。
つまり、エケベリアの原種を集めているつもりが、違う植物の原種を集めていたということです。
一体どういうことなんでしょうか。
妻に該当論文を教えてもらったので、気合入れて勉強しましょう。皆で。
そもそもエケベリアって何？
エケベリアとは多肉植物の一種です。
こういう子たちです⇩
分類名は
「ユキノシタ目 ベンケイソウ科 センペルビウム亜科 エケベリア属」です。
ユキノシタ目（Saxifragales）は、ボタンとかスグリとかが含まれます。さすがに広すぎるので割愛。
ベンケイソウ科（Crassulaceae）は、THE 多肉という感じ。皆様ご存じの多肉たちが沢山含まれます。
2026年7月現在は、全39属あるそうです。(Thiede, J. & Eggli, U. 2007., Flowering Plants. Eudicots; Vázquez-García, J.A. et al., 2023a, Boletín Nakari; Vázquez-García, J.A. et al., 2023b, Boletín Nakari)
なお、大きく分けると、3つの亜科に分類できます。
クラッスラ亜科（Crassuloideae）、センペルビウム亜科（Sempervivoideae）、カランコエ亜科（Kalanchoideae）。
どれも有名な名前ですね。
我が家にもそれぞれ何かしらいます。
センペルビウム亜科（Sempervivoideae）は、
セダム、エケベリア、ダドレア、グラプトペタルム、パキフィツム、センペルビウム、アエオニウム、、、etc.
が含まれます。
我が家には、ここに記載した種類は全部います。もちろん。
今回の「実はエケベリアじゃなかった問題」については、この辺が遺伝学的にごちゃごちゃしていることが原因です。
エケベリア属（Echeveria）は、多種多様なエケベリアたちが含まれています。
ちなみに、この更に下の分類として「節」というものがあります。（「種」より上）
エケベリア属に含まれる（含まれていた）節は 17。
後ほどいくつか登場します。
系統解析のやり方 ※前に書いた記事のほぼ再掲
一般的に、系統解析をする際は、DNAを調べます。
DNAは全ての生物が持っている物質であり、色んなタンパク質を作る基になったり、それ自体を制御したりします。
言わば生命の設計図です。
もちろん我々ヒトにもあります。
高等生物では、基本的に両親由来のDNAが様々な形で子供に受け継がれます。これが遺伝です。
当然、それは親と子の二世代に限った話ではなく、脈々と続く歴史の中で幾重にも繰り返されてきた継承の履歴です。
つまり、色んな生物のDNAを調べることで、それらがどう進化をしてきたのかが分かる、というわけです。
植物研究においては、
基本的に葉緑体と核から DNA を抽出し、それぞれの特徴から種の類似性を探索します。
・葉緑体DNA：母系遺伝で組み換えがほとんど起こらないため、進化的に長期間変化しづらい。
・核DNA：両親からの遺伝なので、複雑ではあるが、短期的な変化も反映される。
つまり、
① 葉緑体DNAを参照してざっくり分けて、
② 核DNAを参照して細かく分ける
ことで、信頼性の高い系統分類ができるという訳です。
最新研究
前置きが長くなりそうなので、いきなり本題。
2026年5月20日に TAXON という雑誌にとある論文が掲載されました。
Phylogenetic analysis and the recognition of a new genus for Mexican Crassulaceae segregated from Echeveria - Cruz‐López - 2026 - TAXON - Wiley Online Library
タイトルを少し意訳すると、「系統解析に基づく、エケベリア属から分離されたメキシコ産ベンケイソウ科の新属の提唱」です。
これがまあ、なかなかビッグなインパクトです。
だって、有名なエケベリアのほとんどが別属になっちゃったんですもの。
彼 and/or 彼女らが着目したのは、
葉緑体の rbcL, matK, rps16遺伝子、ならびに 核内の ITS/ITS2, ETS遺伝子。
これらは植物分類学においては特にメジャーな遺伝子たちです。
これらの遺伝子の配列（ATGC～）を元に、どのエケベリアとどのエケベリアが進化的に似ているのか、計算しました。
ところで、歴史的にもオーソドックスな手法を使っているのに、何故こんなに新しいことが分かったかと言うと…
先行研究のデータを大量に集めて、かつ足りない部分を自分たちで測定して、それらを統合して解析したからです。
様々なデータが蓄積、整理されてきた現在だからこそできる素敵な研究です。
それも数年単位の積み重ねではなく、数十年、数百年、分野によっては数千年の成果と、その裏にある数万の死屍累々を輝かせるものです。
ビッグデータ解析万歳。
ちなみに、エケベリアたちの生体標本はメキシコ国立植物標本館（MEXU）にあるそうです。いつか行ってみたい。
で、その成果の一つがこちら。
Fig. 1A が葉緑体DNAと核DNAの両方を参照して作った系統樹、Fig. 1Bが葉緑体DNAのみで作った系統樹、Fig. 1C が核DNAのみで作った系統樹です。
頂点を中心に配置して、円状に枝を伸ばしています。
簡単に言えば、分岐しているところでグループに分かれる、というものです。
これらの結果から、Clade（分岐群）が 11個あることが分かりました。
ざっくり概説すると…
（※以下、本論文でサンプリングした種に限る）
Clade I：セダム属の 2種
Clade II：ビラディア属※ の全 7種とセダム属の 2種
※見た目的にはほぼセダム。
Clade III：パキフィツム属の全 5種
Clade IV：エケベリア属の「ウルビニア節（Urbiniae）※」 の大半（10/16種）
※ 過去には独立の属かも？と言われていましたが、エケベリア属に統合されていた種類
Clade V：グラプトペタルム属の全 6種と、エケベリア属の「オキシデンタリス節（Occidentales）」に含まれる 2種
Clade VI：セダム属の 1種とエケベリア属の「パニクラータ節（Paniculatae）」に含まれる 全 2種
Clade VII：チャザロア属※、ケツァルコアトリア属※、クレムノフィラ属、セダム属の混合
※ 最近の先行研究でエケベリアから分離された属（Vázquez-García & al., 2023a, Boletín Nakari）
Clade VIII：エケベリア属の「ウルビニア節（Urbiniae）」の 2種
Clade IX：エケベリア属の「アンギュラータ？節（Angulatae）※」、「プルイノーサ節（Pruinosae）」、「セクンダ節（Secundae）」の全種、ならびに「ギビフローラ節（Gibbiflorae）」の 1種
※ 種名の「アンギキュラータ（unguiculata）」と混同しそうなので読み方違う気はしてます。
Clade X：エケベリア属の「ギビフローラ節（Gibbiflorae）」の 16種
Clade XI：エケベリア属の残りと、トンプソネラ属の全 8種
これはもう、だいぶ分かれちゃってる。。
つまり、
・【Clade IV】エケベリア属ウルビニア節はやっぱり独立属として扱うべき
・【Clade V】エケベリア属オキシデンタリス節はグラプトペタルム属っぽい
・【Clade VI】エケベリア属パニクラータ節はセダムっぽいし、何ならそのセダムと一緒に別属にした方が良さそう
・【Clade VII】すでに独立属扱いされていたチャザロア属、ケツァルコアトリア属などは、確かに独立している
・【Clade IX】エケベリア属アンギュラータ？節、プルイノーサ節、セクンダ節は何か違う属っぽい
・【Clade X】エケベリア属ギビフローラ節も別属っぽい
・【Clade XI】トンプソネラ属はエケベリア属に含まれそう
・【いろいろ】他のエケベリア属も分類整理した方が良さそう 特に Clade VIII。
ということです。
なお、色々な種がシノニム（同義）として再統合されたりもしています。
★エケベリア大再編の結果
そんなこんなで、沢山のエケベリア達がこういう分類になりました。⇩
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【ウルビニア属（Urbinia）として復活、移行された種】
アンギキュラータ（Echeveria unguiculata → Urbinia unguiculata）
チワワエンシス（Echeveria chihuahuaensis → Urbinia chihuahuaensis）
トリマネンシス（Echeveria tolimanensis → Urbinia tolimanensis）
コロラータ（Echeveria colorata → Urbinia colorata）
アガボイデス（Echeveria agavoides → Urbinia agavoides）
ポトシナ（Echeveria potosina → Urbinia potosina）
ハルビンゲリ（Echeveria halbingeri → Urbinia halbingeri）
シムランス（Echeveria simulans → Urbinia simulans）
プリドニス（Echeveria pulidonis → Urbinia pulidonis）
エレガンス（Echeveria elegans → Urbinia elegans）
以下、未サンプリングだがウルビニア属と考えられる種
クスピダータ（Echeveria cuspidata → Urbinia cuspidata）
リラシナ（Echeveria lilacina → Urbinia lilacina）
採取例が極めて少ないが、今後の調査で再発見されることが望まれている種（分類学的に残しておくべきだという判断？）
ルリダ（Echeveria lurida → Urbinia lurida）
本文中の記述が不明確な種 ※おそらく誤植。バルビナエア属に分類されるはず
テヌイス（Echeveria tenuis → Urbinia tenuis）
【グラプトペタルム属（Graptopetalum）へ移行予定の種】
クライギアナ（Echeveria craigiana → Graptopetalum属へ移行予定）
アフィニス（Echeveria affinis → Graptopetalum属へ移行予定）
【セダム属（Sedum）または新属へ移行予定の種】
プロリフィカ（Echeveria prolifica → Sedum属または新属へ移行予定）
アモエナ（Echeveria amoena → Sedum属または新属へ移行予定）
【チャザロア属（Chazaroa）として既に分離されていた種、再確認】
ヤルマナントラネンシス（Echeveria yalmanantlanensis → Chazaroa yalmanantlanensis）
カリコーサ（Echeveria calycosa → Chazaroa calycosa）
※ メモ：これらは ケツァルコアトリア属 と共に、クレムノフィラ属に内包される可能性がある。サンプル数が少ないので現状は不明瞭とのこと。
【ケツァルコアトリア属（Quetzalcoatlia）として既に分離されていた種、再確認】
ペンタンドラ（Echeveria pentandra → Quetzalcoatlia pentandra）
※ メモ：同上
【バルビナエア属（Balbinaea）として新設、移行された種】
サブアルピナ（Echeveria subalpina → Balbinaea subalpina）
シノニム：アコンティオフィラ？（Echeveria akontiophylla）、メイラニアナ（Echeveria meyraniana）
デスメチアナ（Echeveria desmetiana → Balbinaea desmetiana）
シノニム：サブセシリス（Echeveria subsessilis）
ラウイ（Echeveria laui → Balbinaea laui）
セミベスティタ（Echeveria semivestita var. semivestita → Balbinaea semivestita var. semivestita）
カルデロニアエ（Echeveria calderoniae → Balbinaea calderoniae）
ルンヨニー（Echeveria runyonii → Balbinaea runyonii）
シノニム：マカベアナ（Echeveria runyonii var. macabeana）
ストリクチフローラ（Echeveria strictiflora → Balbinaea strictiflora）
シャビアナ（Echeveria shaviana → Balbinaea shaviana）
ミニマ（Echeveria minima → Balbinaea minima）
セクンダ（Echeveria secunda → Balbinaea secunda）
シノニム：プミラ（Echeveria pumila）、スピロタ（Echeveria spilota）、グラウカ（Echeveria glauca）、ビルネシー（Echeveria byrnesii）、トルセンシス（Echeveria tolucensis）、アルピナ（Echeveria alpina）、エラティオール（Echeveria elatior）、コルヌータ（Echeveria cornuta）、レグレンシス（Echeveria reglensis）
シャフネリ（Echeveria schaffneri → Balbinaea schaffneri）
ルテア（Echeveria lutea → Balbinaea lutea）
シノニム：フスカータ（Echeveria lutea var. fuscata）
ビフィダ（Echeveria bifida → Balbinaea bifida）
シノニム：テレティフォリア（Echeveria teretifolia）、ビフルカータ（Echeveria bifurcata）、エルベスケンス（Echeveria erubescens）、テヌイフォリア（Echeveria tenuifolia）
以下、未サンプリングだがバルビナエア属と考えられる種
リーオンシー？（Echeveria lyonsii → Balbinaea lyonsii）
ロドルフォイ？（Echeveria rodolfoi → Balbinaea rodolfoi）
ウォルポレアナ（Echeveria walpoleana → Balbinaea walpoleana）
シノニム：タマウリパナ（Echeveria tamaulipana）
テヌイス（Echeveria tenuis → Balbinaea tenuis）
【バルビナエア属（Balbinaea）かウルビニア属（Urbinia）か分からない保留中の種】
トリアンティナ（Echeveria trianthina → ？）
フミリス（Echeveria humilis → ？）
※ メモ：エケベリア属ウルビニア節に含まれる。地理的に、バルビナエア属とウルビニア属の交雑の可能性がある
【新属 Carrilloa（仮称）へ移行予定の種】
フアレゼンシス？（Echeveria juarezensis → Carrilloa属へ移行予定）
アクティフォリア（Echeveria acutifolia → Carrilloa属へ移行予定
フルゲンス（Echeveria fulgens → Carrilloa属へ移行予定）
ギガンテア（Echeveria gigantea → Carrilloa属へ移行予定）
グリセア？（Echeveria grisea → Carrilloa属へ移行予定）
ルブロマルギナータ（Echeveria rubromarginata → Carrilloa属へ移行予定）
ダクティリフェラ（Echeveria dactylifera → Carrilloa属へ移行予定）
ロゼイフローラ（Echeveria roseiflora → Carrilloa属へ移行予定）
ナヤリテンシス（Echeveria nayaritensis → Carrilloa属へ移行予定）
ピスティオイデス（Echeveria pistioides → Carrilloa属へ移行予定）
ノボガリシアナ（Echeveria novogaliciana → Carrilloa属へ移行予定）
ルルフィアナ？（Echeveria rulfiana → Carrilloa属へ移行予定）
ペレツカリクシー？（Echeveria perezcalixii → Carrilloa属へ移行予定）
パトリオティカ（Echeveria patriotica → Carrilloa属へ移行予定）
サブリギダ（Echeveria subrigida → Carrilloa属へ移行予定）
ミチョワカナ？（Echeveria michihuacana → Carrilloa属へ移行予定）
以下、未サンプリングだが新属と考えられる種
クレヌラータ（Echeveria crenulata → Carrilloa属へ移行予定）
【ダドレア属（Dudleya）のシノニムとして統合された種】
ピーコッキー（Echeveria peacockii → Dudleya pulverulenta）
※ メモ：「ピーコッキー」として流通している品種は、Echeveria peacockii ではなく、デスメチアナ（Echeveria desmetiana）のこと。つまり、この論文でバルビナエア属であることが分かりました。
本来の Echeveria peacockii はダドレア属プルベルレンタ（Dudleya pulverulenta）のシノニムであることが知られています。ちなみにコチレドン属のピーコッキー（Cotyledon peacockii）もシノニム。
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なお、
論文内には、各属の花の写真も載っているので、ぜひご覧ください（Figs. 5-7）
みんな違ってみんな良い。
そして、我が家のエケ花の記事もどうぞ⇩
何故こんなに系統がごちゃごちゃなの？ -適応放散と網状進化-
まず、ベンケイソウ科に含まれる全1410種のうち、23% がメキシコにいます。また、属で見ると、全39属のうち 33.3% がメキシコにいます。
つまり、メキシコは、ベンケイソウ科の植物が特徴的に集まって共存している国です。
メキシコにおけるベンケイソウ科植物の起源は、約2億年前～約4000万年前にあったテチス海と、大陸移動に伴ってできたパラテチス海（湖）の群島と言われています。
そして、その後アメリカ大陸に移動し、約2800万年前～1600万年前に爆発的な多様化が起こった可能性があるそうです。（Messerschmid, T.F.E. et al., 2020, Taxon）
これは、メキシコの特に複雑な地形（山脈・乾燥地帯）のせいで、同じ種であっても異なる環境に適用するために、短期間で進化を遂げたということです。
これを「適応放散（adaptive radiation）」と言います。
適応放散をしている種は、進化期間が短いせいで DNA変異の蓄積も少なく、系統樹をはっきり描けなくなりがちです。
そして色々な種がメキシコ中に広がり、その結果として異なる種同士の分布が重なることで、自然交雑が頻繁に起こりました。（Morrone, J.J., 2019, Biodivers.）
そうすると、適応放散によって枝分かれしたものが、再び混ざり合ってごちゃごちゃに進化していきます。
これを「網状進化（reticulate evolution）」と言います。
網状進化をすると、葉緑体DNA と 核DNA の遺伝様式の違いのせいで、参照する DNAによって系統樹が全然違う形になってしまう問題が発生します。
さらには、こういう生物にはありがちですが、「収斂進化」もする訳です。
それぞれの環境に適応して、違う種でも同じような見た目になっちゃいます。動物ではサメとイルカがいい例ですね。
こういう特徴のことを「同形形質（論文では "homoplasious morphological characters"）」と言います。
古くは、花の形やおしべの数などで系統を判断されたりしてきましたが、見た目の特徴と遺伝子の特徴が一致しない問題が発生します。
従って、「ごちゃごちゃに進化した上に姿が似ているので、分類も難しくてごちゃごちゃになってしまった」という訳です。
おわりに
我が家のエケベリアの多くが、バルビナエアかウルビニアになりました。
そして、そのうち違う属になる子もいることでしょう。きっと。
でも、正確な分類がなされることは、エケちゃんにとっても良いことだと思います。きっと。
自分の立場をしっかり把握したうえで、数千万年後に更に素敵な進化を遂げて欲しいなあと思います。
それに何より、どんな分類だろうと、可愛いだけで良いんです。
なお、本論文内では、網状進化の証拠を提示したり、バルビナエア属を新設すべき理由を述べたり、地理学的な分布マップを描いたり、花や葉の形態的比較をおこなったり、色んなことをやっています。カロリーが高いので割愛 冗長になってしまうので割愛しましたが、とても勉強になりました。
そのうち別記事にするかも…？
ところで、皆様の好きな植物たちはどういう系統分類になっているんでしょうか。
塊根とかサボテンとか、ダイナミックで面白そう。
ちなみに、私はハオルチア推しですが、アロエやブルビネまで全部好きです。
今はハオルチアの原種集めに奔走していますが、このままいくと近縁種も集め始めそうです。
これが、系統分類の勉強をすることの大きなデメリットです。
系統樹に載っている植物、全部欲しくなっちゃう。まずい。
参考文献
Thiede, J. & Eggli, U. 2007. Crassulaceae. Pp. 83–118 in: K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants, vol. 9. Berlin & Heidelberg: Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-540-32219-1_12
Vázquez-García, J.A., Padilla-Lepe, J., Rosales-Martínez, C.S., Reyes, S.J., Islas, L.M.A. & Cochrane, T.S. 2023a. Chazaroa y Quetzalcoatlia, dos géneros nuevos segregados respectivamente de Echeveria y Graptopetalum (Crassulaceae, Saxifragales). Bol. Nakari 34(2): 37–43.
Vázquez-García, J.A., Islas, L.M.A. & Rosales-Martínez, C.S. 2023b. Jeronimoa (Crassulaceae, Saxifragales), un nuevo género endémico de Cuicatlán, Oaxaca, México y su correspondiente combinación nueva, Jeronimoa cuicatecana: Un caso de convergencia evolutiva con Pachyphytum. Bol. Nakari 34(2): 51–57.
Messerschmid, T.F.E., Klein, J.T., Kadereit, G. & Kadereit, J.W. 2020. Linnaeus's folly – Phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae. Taxon 69: 892–926. https://doi.org/10.1002/tax.12316
Morrone, J.J. 2019. Regionalización biogeográfica y evolución biótica de México: Encrucijada de la biodiversidad del Nuevo Mundo. Revista Mex. Biodivers. 90: 1–68. https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2980
De la Cruz-López, L.E. & Espinosa, D. 2026. Phylogenetic analysis and the recognition of a new genus for Mexican Crassulaceae segregated from Echeveria. Taxon 75: e70153. https://doi.org/10.1002/tax.70153
