Kleptoparazitizam
Kleptoparazitizam je način ishrane u kojem jedna životinja - tj. kleptoparazit - namjerno otima hranu od druge životinje, često putem agresivnih sukoba. Ta strategija je evolucijski stabilna kada je krađa jeftinija od direktnog lova, na primjer kada je hrana oskudna ili kada su fizički slabije/manje asertivne žrtve brojne i malo je vjerojatno da će se braniti.
Mnogi kleptoparaziti su člankonošci, naročito pčele i ose, ali uključujući i neke prave muhe, balegare, stjenice i pauke. Kukavičje pčele su specijalizirani kleptoparaziti koji polažu jaja ili na polenske mase koje stvaraju druge pčele ili na insekte-domaćine parazitskih osa. One su primjer Emeryjevog pravila, koje kaže da su insekti-društveni paraziti obično u bliskom srodstvu sa svojim domaćinima. Ovo ponašanje se također javlja među kičmenjacima, uključujući ptice poput pomornika, koji uporno jure i uznemiravaju druge morske ptice dok ne povrate hranu; i hiperkarnivorne sisare poput pjegavih hijena i lavova, koji rutinski kradu ubijeni plijen jedni od drugih, kao i od drugih mezopredatora poput geparda. Druge vrste se također mogu oportunistički upuštati u kleptoparazitizam, naročito kada su vođene očajem gladi i kada hranjenje strvinama nije opcija.
Kleptoparazitizam je strategija hranjenja u kojoj jedna životinja namjerno krade hranu od druge. To može biti intraspecifično, što podrazumijeva krađu od pripadnika iste vrste, ili interspecifično, od pripadnika drugih vrsta.[1][2] Budući da ovaj termin označava oblik parazitizma koji uključuje krađu, on sadrži grčku κλέπτω (kléptō, krasti).[3] Ta strategija je široko zastupljena kod ptica. U četiri porodice, od kojih su sve morske ptice - Fregatidae, Chionididae, Stercorariidae i Laridae - javlja se kod više od četvrtine vrsta.[4][2]
Takvu strategiju se može slijediti samo ako je evolucijski stabilna, što znači da nudi selektivnu prednost jedinkama koje ju praktikuju. Kleptoparazitizam košta vremena i energije koji bi se inače mogli direktno preusmjeriti na hranjenje, tako da taj trošak mora biti nadmašen koristima u vidu energije dobijene od ukradene hrane. Matematičko modeliranje sugerira da je, kada je hrane u izobilju, normalno hranjenje najbolja strategija; kada dostupnost hrane padne ispod kritičnog nivoa, kleptoparazitizam iznenada postaje prednost, a agresivne interakcije postaju uobičajene. Slično tome, kada su potencijalne žrtve rijetke ili široko raspršene, vrijeme potrebno da se pronađu možda neće biti nadoknađeno hranom koja se može ukrasti od njih, što rezultira selekcijom zavisnom od učestalosti.[1][4]

Postoje mnoge loze kukavičjih pčela koje polažu jaja u ćelije gnijezda drugih pčela, često unutar iste porodice.[5] Bombus bohemicus, na primjer, parazitira na nekoliko drugih vrsta u svom rodu, uključujući B. terrestris, B. lucorum i B. cryptarum.[6] Ovo su primjeri Emeryjevog pravila, nazvanog po talijanskom entomologu Carlu Emeryju, koje tvrdi da društveni paraziti među insektima, uključujući kleptoparazite, imaju tendenciju da budu u bliskom srodstvu sa svojim domaćinima.[7][8] Najveća monofiletska loza kleptoparazitskih pčela je Nomadinae (potporodica Apidae), koja obuhvata nekoliko stotina vrsta u 35 rodova.[9]
| Rod-domaćin | Parazitski rod |
|---|---|
| Bombus | Bombus (Psithyrus) |
| Anthophora | Melecta, Zacosmia |
| Amegilla | Thyreus |
| Megachile | Coelioxys |
Kukavičje ose (Chrysididae) polažu jaja u gnijezda grnčarskih i blatnih osa. Druge porodice osa imaju "kukavičje" vrste koje parazitiraju na srodnim vrstama; primjer toga je Polistes sulcifer, koja parazitira na srodnoj vrsti, P. dominula.[10][11] Brojne druge porodice osa imaju rodove ili veće loze od kojih su neki ili svi članovi kleptoparaziti (npr. rod Ceropales u porodici Pompilidae i pleme Nyssonini u porodici Crabronidae).[5] Neke od ovih vrsta su inkvilini i paraziti legla, a ne kleptoparaziti.[12]
Druge se nazivaju kleptoparazitoidima, odnosno parazitoidima koji biraju domaćine na kojima je već parazitirala druga ženka. Kleptoparazitoidi mogu koristiti ubode koje su na svojim domaćinima napravili prethodni parazitoidi, pratiti tragove koje su oni ostavili kako bi pronašli domaćine ili koristiti domaćine koje su već oslabili drugi parazitoidi.[13] Taj posljednji slučaj se naziva gusarskim parazitizmom.[14][15]

Neke prave muhe (Diptera) su kleptoparaziti; ova strategija je posebno česta kod pripadnika potporodice Miltogramminae unutar porodice Sarcophagidae. Neki kleptoparaziti postoje i u porodicama Chloropidae i Milichiidae. Neke odrasle jedinke porodice Milichiidae, na primjer, posjećuju paučine, gdje se hrane polupojedenim smrdibubama. Druge su povezane s muhama grabežnicama (Asilidae) ili mravima iz roda Crematogaster.[16] Muhe iz roda Bengalia (Calliphoridae) kradu hranu i kukuljice koje prenose mravi i često se mogu pronaći pored staza kojima se oni inače kreću u potrazi za hranom.[17] Musca albina (Muscidae) navodno pokazuje kleptoparazitsko ponašanje, polažući jaja samo u kugle balege koje zakopava jedna od nekoliko vrsta balegara.[18] To se također smatra kleptoparazitizmom, pošto u tom slučaju jedna vrsta iskorištava resurse koje je već pribavila druga vrsta.
Balegari premještaju velike količine izmeta kičmenjaka, kotrljajući kuglice balege u svoja gnijezda kako bi nahranili svoje ličinke. Nekoliko manjih vrsta balegara ne skuplja izmet samostalno, već ga uzimaju iz gnijezda većih vrsta. Na primjer, vrste roda Onthophagus ulaze u kuglice izmeta, dok su bube iz roda Scarabaeus te koje ih prave.[19]

Mnogi poluvodeni tvrdokrilci (Heteroptera) su kleptoparaziti pripadnika svoje vlastite vrste. U jednom istraživanju, kad god bi insekt Velia caprai uzeo plijen teži od 7,9 mg, drugi insekti iste vrste bi mu se pridružili i uspješno pojeli dijelove plijena.[20]

Kleptoparazitski pauci, koji kradu ili se hrane plijenom koji uhvate drugi pauci, poznati su po tome što se javljaju u pet porodica:
- Theridiidae (vrste roda Argyrodes)
- Dictynidae (Archaeodictyna ulova)
- Salticidae (vrste rodova Portia i Simaetha)
- Symphytognathidae (Curimagua bayano)
- Mysmenidae (Isela okuncana, Isela inquilina i vrste roda Mysmenopsis).[21]
Nekoliko vrsta ptica su specijalizirani kleptoparaziti, dok su mnoge druge oportunističke. Pomornici i brzani se uvelike oslanjaju na proganjanje drugih morskih ptica kako bi dobili hranu. Druge vrste - uključujući grabljivice, galebove, čigre, liske i neke patke i obalne ptice - to čine oportunistički. Među oportunistima poput dugorepe čigre, jedinke sa potomstvom koje sudjeluju u kleptoparazitizmu uspješnije su u podizanju legla od jedinki koje nisu kleptoparaziti.[22][23] Primijećeno je da bjeloglavi orlovi napadaju manje grabljivice, poput orlova ribara, kako bi im ukrali ribu.[24] Među vrapčarkama je zabilježeno da dugorepi svračci kradu hranu od pripadnika roda Oenanthe,[25] a primijećeno je i da kosovi kradu zgnječene puževe od drugih drozdova.[22]
Tokom sezone gniježđenja morskih ptica, brzani lebde iznad kolonija morskih ptica, čekajući da se roditelji vrate u svoja gnijezda s hranom za mladunce. Kako se ptice koje se vraćaju približavaju koloniji, brzani, koji su brzi i okretni, jure prema njima progone ih; ponekad hvataju pripadnike Phaethontidae za dugo repno perje.[26] Međutim, količina hrane koju veliki brzan dobije kleptoparazitizmom može biti marginalna.[27]
Galebovi su i počinitelji i žrtve oportunističkog kleptoparazitizma, posebno tokom sezone parenja. Iako je žrtva najčešće drugi pripadnik iste vrste, i drugi (uglavnom manji) galebovi i čigre mogu biti mete. U Americi, dok smeđi pelikani izranjaju i prazne vodu iz kljunova, ponekad im hranu ukradu kalifornijski i astečki galebovi, koji vrebaju u blizini i hvataju hranu koja im ispadne iz kljuna.[28] Crni galebovi su vješti kleptoparaziti, koji otimaju hranu od drugih galebova i grabljivica. Nekoliko vrsta galebova često krade hranu i od ljudi u primorskim odmaralištima.[29]
- Obalni galeb (Larus occidentalis) juri za čigrom vrste Thalasseus elegans
- Riječni galeb (Chroicocephalus ridibundus) pokušava da ukrade ribu koju je ulovila obična čigra (Sterna hirundo)
- Veliki vranac (Phalacrocorax carbo) u letu je oteo ribu od onog na vodi
Odnos između pjegavih hijena i lavova, u kojem svaka vrsta krade plijen druge,[30] oblik je kleptoparazitizma.[20] Gepardi su česte mete. Medvjedi, kojoti i vukovi su vrlo oportunistički nastrojeni i svi imaju takvo ponašanje. Kleptoparazitsko ponašanje primijećeno je i kod javanskih makakija. Sve vrste hijena ispoljavaju takvo ponašanje kada mogu, kao i šakali.[31] Ljudi u lovu često uzimaju ostatke svježe ulovljenih životinja od drugih mesoždera, poput lavova i euroazijskog risa.[32][33][34] Primijećeno je da Rissovi delfini jure direktno na ulješure, zbog čega one otvore usta; predloženo je da uočeno uznemiravanje rezultira regurgitacijom, nakon čega Rissovi delfini jedu hranu koju je ulješura izbacila iz sebe. Ovo ponašanje je rijetko i može biti oportunističko.[35]
- Malo kasnije, hijene su otjerale geparda i hrane se strvinom
- 1 2 Broom, Mark; Ruxton, Graeme D. (1998). „Evolutionarily stable stealing: game theory applied to kleptoparasitism”. Annals of Human Genetics 62 (5): 453–464. DOI:10.1111/j.1469-1809.1998.ahg625_0453_5.x.
- 1 2 Furness, R. W. (1987). „Kleptoparasitism in seabirds”. u: Croxall, J. P.. Seabirds: feeding ecology and role in marine ecosystems. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0521301787.
- ↑ Nishimura, K. (2010). „Kleptoparasitism and Cannibalism”. Encyclopedia of Animal Behavior. Elsevier. str. 253–258. DOI:10.1016/b978-0-08-045337-8.00279-5. ISBN 9780080453378.
- 1 2 Brockmann, H. Jane; Barnard, C. J. (1979). „Kleptoparasitism in birds”. Animal Behaviour 27: 487–514. DOI:10.1016/0003-3472(79)90185-4.
- 1 2 3 Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T. i dr.. (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. str. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
- ↑ Kreuter, Kirsten; Bunk, Elfi Bunk (2011). „How the social parasitic bumblebee Bombus bohemicus sneaks into power of reproduction”. Behavioral Ecology and Sociobiology 66 (3): 475–486. DOI:10.1007/s00265-011-1294-z.
- ↑ Deslippe, Richard (2010). „Social Parasitism in Ants”. Nature Education Knowledge. Pristupljeno 25 May 2022.
- ↑ Emery, Carlo (1909). „Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen” [On the Origin of Dulotic, Parasitic, and Myrmecophilic Ants] (de). Biologisches Centralblatt 29: 352–362.
- ↑ Roig-Alsina, A. (1991). „Cladistic analysis of the Nomadinae s. str. with description of a new genus (Hymenoptera: Anthophoridae)”. Journal of the Kansas Entomological Society 64 (1): 23–37. JSTOR 25085241.
- ↑ Dapporto, L.; Cervo, R.; Sledge, M.F.; Turillazzi, S. (2004). „Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)”. Journal of Insect Physiology (Elsevier BV) 50 (2–3): 217–223. Bibcode 2004JInsP..50..217D. DOI:10.1016/j.jinsphys.2003.11.012. PMID 15019524.
- ↑ Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). „Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system”. Biological Journal of the Linnean Society 96 (2): 399–405. DOI:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.
- ↑ Erler, S.; Lattorff, H. M. G. (2010). „The degree of parasitism of the bumblebee (Bombus terrestris) by cuckoo bumblebees (Bombus (Psithyrus) vestalis)”. Insectes Sociaux 57 (4): 371–377. DOI:10.1007/s00040-010-0093-2.
- ↑ Kraaijeveld, A. R. (1999). „Kleptoparasitism as an explanation for paradoxical oviposition decisions of the parasitoid Asobara tabida”. Journal of Evolutionary Biology 12: 129–133. DOI:10.1046/j.1420-9101.1999.00016.x.
- ↑ Kuramitsu, Kazumu; Kainoh, Yooichi; Konno, Kotaro (2025-03-11). „Multiparasitism enables a specialist endoparasitoid to complete parasitism in an unsuitable host caterpillar” (en). Scientific Reports 15 (1): 8361. DOI:10.1038/s41598-025-91403-3. ISSN 2045-2322. PMC 11897168. PMID 40069222.
- ↑ Takahashi, Kota; Piyasaengthong, Narisara; Kuramitsu, Kazumu (2025-12-20). „Pirate parasitism as a potential escape from evolutionary traps: experimental evidence from invasive Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) and native Asian parasitoids” (en). Biological Invasions 28 (1): 13. DOI:10.1007/s10530-025-03730-1. ISSN 1573-1464.
- ↑ Wild, A.L. & Brake, I. 2009. Field observations on Milichia patrizii ant-mugging flies (Diptera: Milichiidae: Milichiinae) in KwaZulu-Natal, South Africa. African Invertebrates 50 (1): 205–212. Arhivirano 2009-05-15 na Wayback Machine-u
- ↑ Sivinski, J., S. Marshall and E. Petersson (1999) Kleptoparasitism and phoresy in the diptera. Florida Entomologist 82 (2) Arhivirano 2008-09-10 na Wayback Machine-u
- ↑ Marshall, S.A. & Pont, A.C. (2013). The kleptoparasitic habits of Musca albina Wiedemann, 1830 (Diptera: Muscidae). African Invertebrates 54(2): 427–430.Šablon:Usurped
- ↑ Hammond, P. M. (September 1976). „Kleptoparasitic Behaviour of Onthophagus suturalis Peringuey (Coleoptera: Scarabaeidae) and Other Dung-Beetles”. The Coleopterists Bulletin 30 (3): 245–249. DOI:10.5962/p.371983. JSTOR 3999694.
- 1 2 Erlandsson, Ann (1988). „Food sharing vs monopolising prey: a form of kleptoparasitism in Velia caprai (Heteroptera)”. Oikos 53 (2): 203–206. Bibcode 1988Oikos..53..203E. DOI:10.2307/3566063. JSTOR 3566063.
- ↑ Coyl, F. A.; O'Shields, T. C.; Perlmutter, D. G. (1991). „Observations on the behaviour of the kleptoparasitic spider, Mysmenopsis furtiva (Araneae, Mysmenidae)”. Journal of Arachnology 19: 62–66. Arhivirano iz originala na datum 2006-05-13. Pristupljeno 2006-07-11.
- 1 2 Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart L. (1994). The Birdwatcher's Handbook. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-858407-5.
- ↑ Shealer, David A.; Spendelow, Jeffrey A.; Hatfield, Jeff S.; Nisbet, Ian C. T. (2005). „The adaptive significance of stealing in a marine bird and its relationship to parental quality”. Behavioral Ecology 16 (2): 371–376. DOI:10.1093/beheco/ari008.
- ↑ Jorde, D.G.; Lingle, G (1998). „Kleptoparasitism by Bald Eagles wintering in South-Central Nebraska”. Journal of Field Ornithology 59 (2): 183–188. Arhivirano iz originala na datum 2007-08-10. Pristupljeno 2007-08-21.
- ↑ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes & Bush-Shrikes. London: Christopher Helm. ISBN 0-7136-3861-3.
- ↑ Sibley, David (2001). The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour. London: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6250-6.
- ↑ Calixto-Albarrán, Itzia; Osorno, José-Luis (2000). „The diet of the Magnificent Frigatebird during chick rearing”. The Condor 102 (3): 569–576. DOI:10.1650/0010-5422(2000)102[0569:tdotmf]2.0.co;2.
- ↑ del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi, ur. (1996). Handbook of Birds of the World. 3. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-20-2.
- ↑ Sample, Ian (7 August 2019). „Stare seagulls out to save your snacks, researcher says”. The Guardian. Pristupljeno 1 September 2022.
- ↑ Estes, Richard D. (1999). The Safari Companion: A Guide to Watching African Mammals. Chelsea Green. str. 294. ISBN 1-890132-44-6.
- ↑ Estes, op. cit., 281–295, 339–346
- ↑ Walker, Matt (24 July 2009). „People steal meat from wild lions”. BBC Earth News. Pristupljeno 2009-08-01.
- ↑ Schoe, Marjolein; de Iongh, Hans H.; Croes, Barbara M. (6 Jul 2009). „Humans displacing lions and stealing their food in Bénoué National Park, North Cameroon”. African Journal of Ecology (Blackwell) 47 (3): 445. Bibcode 2009AfJEc..47..445S. DOI:10.1111/j.1365-2028.2008.00975.x.
- ↑ Krofel, Miha; Kos, Ivan; Linnell, John; Odden, John; Teurlings, Ivonne (2008). „Human Kleptoparasitism on Eurasian Lynx (Lynx Lynx L.) in Slovenia and Norway”. Varstvo Narave 21: 93–103. Arhivirano iz originala na datum 2022-06-16. Pristupljeno 2022-05-25.
- ↑ Smultea, Mari A.; Bacon, Cathy E.; Lomac-MacNair, Kate; Visser, Fleur; Bredvik, Jessica (2014). „Rare Mixed-Species Associations Between Sperm Whales and Risso's and Northern Right Whale Dolphins Off the Southern California Bight: Kleptoparasitism and Social Parasitism?”. Northwestern Naturalist 95 (1): 43–49. DOI:10.1898/nwn13-11.1. ISSN 1051-1733.