Prijeđi na sadržaj

Planktivor

Izvor: Wikipedija
Manta se hrani planktonom

Planktivori su vodeni organizmi koji se hrane planktonskom hranom, uključujući zooplanktonom i fitoplanktonom.[1][2] Planktivorni organizmi obuhvataju niz nekih od najmanjih do najvećih višećelijskih životinja na planeti, kako u današnjem vremenu, tako i u posljednjih milijardu godina; goleme psine i veslonošci su samo dva primjera divovskih i mikroskopskih organizama koji se hrane planktonom.[3]

Planktivori mogu biti važan mehanizam kontrole od vrha prema dolje koji doprinosi trofičkim kaskadama u vodenim i morskim sistemima.[4][5] Postoji ogromna raznolikost strategija hranjenja i ponašanja koje planktivori koriste za hvatanje plijena.[6][4][7] Neki planktivori koriste plimu i oseku za migraciju između estuarija i obalnih voda;[8] drugi vodeni planktivori žive u jezerima ili rezervoarima gdje su raznolike skupine planktona konstantno prisutne ili migriraju vertikalno u vodenom stupcu tražeći plijen.[9][5][10][11] Populacije planktivora mogu utjecati na brojnost i sastav zajednice planktonskih vrsta putem svog predatorskog pritiska,[12] a migracije planktivora olakšavaju transport hranjivih tvari između bentoskih i pelagijskih staništa.[13]

Planktivori su važna karika u morskim i slatkovodnim sistemima koja povezuje primarne proizvođače sa ostatkom lanca ishrane. Kako klimatske promjene uzrokuju negativne efekte u globalnim okeanima, planktivori su često direktno pogođeni promjenama u lancima ishrane i dostupnosti plijena.[14] Osim toga, štetno cvjetanje algi može negativno uticati na mnoge planktivore i može prenositi štetne toksine iz fitoplanktona na planktivore i duž lanca ishrane.[15] Kao važan izvor prihoda za ljude kroz turizam i komercijalnu upotrebu u ribarstvu, veliki trud za očuvanje prirode se ulaže širom svijeta kako bi se zaštitile raznolike vrste životinja poznatih kao planktivori.[16][17][7][18]

Plankton i planktivorija u različitim taksonomskim skupinama

[uredi | uredi kod]

Fitoplankton: plijen

[uredi | uredi kod]

Plankton se definira kao bilo koja vrsta organizma koja nije u stanju aktivno plivati ​​protiv struja i stoga se prenosi fizičkim djelovanjem plime, oseke i struja u okeanu.[19] Fitoplankton formira najniži trofički nivo morskih prehrambenih mreža i na taj način hvata svjetlosnu energiju i materijale kako bi pružio hranu i energiju stotinama hiljada vrsta planktivora.[20] Budući da su im potrebne svjetlost i obilne hranjive tvari, fitoplankton se obično nalazi u površinskim vodama gdje svjetlosne zrake mogu prodrijeti u vodu.[19] Hranjive tvari koje održavaju fitoplankton uključuju nitrate, fosfate, silikat, kalcij i mikronutrijente poput željeza; međutim, nisu svim fitoplanktonima potrebni svi od navedenih hranjivih sastojaka - iz tog razloga razlike u dostupnosti hranjivih tvari utieču na sastav vrsta fitoplanktona.[21][20] Ova klasa mikroskopskih, fotosintetskih organizama uključuje silikatne alge, kokolitofore, protiste, cijanobakterije, dinoflagelate i druge mikroskopske alge.[20] Fitoplankton provodi fotosintezu putem pigmenata u svojim ćelijama; fitoplankton može koristiti hlorofil kao i druge pomoćne fotosintetske pigmente poput fukoksantina, hlorofila c, aloksantina i karotenoida, ovisno o vrsti.[22][19] Zbog svojih ekoloških zahtjeva za svjetlošću i hranjivim tvarima, fitoplankton se najčešće nalazi u blizini kontinentalnih rubova, ekvatora, visokih geografskih širina i područja bogatih hranjivim tvarima.[20] Oni također čine osnovu biološke pumpe, koja transportira ugljik u dubine okeana.

Zooplankton: predatori i plijen

[uredi | uredi kod]

Zooplankton ("zoo" znači "životinja"[23]) su organizmi koji su uglavnom potrošači drugih živih bića kao izvora hrane.[24] Zooplankton može konzumirati ili fitoplankton ili ostali zooplankton, što ih čini najmanjom klasom planktivora.[18] Uobičajeni su u većini morskih pelagijskih okruženja i djeluju kao važna karika u lancu ishrane za prijenos energije od primarnih proizvođača do ostatka morske prehrambene mreže.[25] Neki zooplanktoni ostaju u obliku planktona cijeli život, dok drugi na kraju dovoljno narastu da plivaju protiv struja. Na primjer, ribe se rađaju kao planktonske larve, ali kada narastu dovoljno za samostalno plivanje, više se ne smatraju planktonom.[26] Mnoge taksonomske skupine (npr. ribe, kril, korali itd.) su zooplankton u nekom stadiju svog života.[26] Na primjer, ostrige započinju život kao planktonske larve; tokom ove faze, kada se smatraju dijelom zooplanktona, konzumiraju fitoplankton. Kada dostignu odraslu dob, ostrige nastavljaju konzumirati fitoplankton.[27] Bodljikava vodena buha je još jedan primjer planktivornog beskičmenjaka.[28]

Neke od najvećih zajednica zooplanktona postoje u sistemima visokih geografskih širina poput istočnog Beringovog mora; džepovi guste populacije zooplanktona također postoje u Kalifornijskoj struji i Meksičkom zaljevu.[25] Zooplankton je, pak, uobičajeni plijen planktivora; oni vrlo brzo reagiraju na promjene u okolišu zbog svog relativno kratkog životnog vijeka, tako da naučnici mogu pratiti njihovu dinamiku kako bi razumjeli šta se može događati u široj morskoj prehrambenoj mreži i okolišu.[25] Relativni omjeri određenih zooplanktona u njihovoj široj zajednici također mogu ukazivati ​​na promjenu u okolišu (npr. eutrofikaciju) koja može biti značajna.[29] Na primjer, povećanje broja rotatorija u Velikim jezerima povezano je s abnormalno visokim nivoima hranjivih tvari (eutrofikacija).[30]

Kičmenjaci: predatori i plijen

[uredi | uredi kod]
Photograph of 4 crabeater seals lying on an iceberg.
Grupa tuljana rakojeda se opušta na ledenom brijegu. Ovi perajari su planktivori i hrane se prvenstveno krilom.

Mnoge ribe su planktivorne tokom čitavog ili dijela svog životnog ciklusa, a značajne su za ljudsku industriju i kao plijen drugih organizama u okolišu, poput morskih ptica i piscivornih riba.[31] Planktivorne ribe čine veliku komponentu tropskih ekosistema; u Indo-australijskom arhipelagu, jedno istraživanje je identificiralo 350 vrsta planktivornih riba u jednoj proučavanoj mrežnoj ćeliji i otkrila da je 27% svih vrsta riba u tog regiji planktivorno.[32] Ovo globalno istraživanje je otkrilo da staništa koraljnih grebena globalno imaju nesrazmjeran broj planktivornih riba.[32] U drugim staništima, primjeri planktivornih riba uključuju mnoge vrste lososa poput Oncorhynchus gorbuscha, pješčanih jegulja, sardina i trbobrošića.[31][33][34] U drevnim sistemima, Titanichthys je bio rani masivni pelagijski planktivor-kičmenjak, sa načinom života sličnim onom današnjih golemih psina, kitopsina i drugih sličnih ajkula, koje su također planktivori.[3]

Morske ptice također mogu biti planktivori: Aethia pusilla, Aethia cristatella, burnjaci, drevne njorke, vrste roda Phalaropus i mnogi pingvini su primjeri planktivora među pticama.[16][34] Planktivorne morske ptice mogu biti indikatori stanja ekosistema jer njihova dinamika često odražava procese koji utiču na mnoge trofičke nivoe, poput posljedica klimatskih promjena.[35] Plavi kitovi i grenlandski kitovi, kao i neki tuljani poput tuljana krabojeda (Lobodon carcinophagus) također su planktivorni.[17][36] Nedavno je otkriveno da plavi kitovi konzumiraju mnogo više planktona nego što se ranije smatralo, što predstavlja značajan element biogeohemijskog ciklusa okeana.[17]

Strategije hranjenja

[uredi | uredi kod]
Veliki bucanj može se naizmjenično hraniti planktonom i drugim izvorima hrane, što ga čini fakultativnim planktivorom. Glavna hrana koju konzumiraju su meduze.

Kao što je prethodno spomenuto, neke planktonske zajednice su dobro proučene i vrlo brzo reaguju na promjene u okolišu; razumijevanje neobične dinamike planktona može razjasniti potencijalne posljedice za planktivorne vrste i širi morski lanac ishrane.[37][29]

Jedna dobro proučena vrsta planktivora je Dorosoma cepedianum koja ima ogroman apetit za različite oblike planktona tokom svog životnog ciklusa.[38][31] Planktivori mogu biti ili obligatni, što znači da se mogu hraniti samo planktonom, ili fakultativni, koji konzumiraju plankton kada je on dostupan, ali jedu i druge vrste hrane. U slučaju D. cepedianum, oni su obligatni planktivori i kao larve i kao mlađ, dijelom zbog vrlo malenih usta; larve Dorosoma su najuspješnije kada je mali zooplankton prisutan u dovoljnim količinama u njihovom staništu.[12] Kako rastu, Dorosome postaju svejedi, konzumirajući fitoplankton, zooplankton i veće komade hranjivog detritusa. Odrasle jedinke Dorosoma konzumiraju velike količine zooplanktona dok on ne postane rijedak, a potom umjesto toga počinju konzumirati organski otpad. Larvalne ribe i Alosa aestivalis su drugi dobro proučeni primjeri obligatnih planktivora, dok ribe poput velikog bucnja mogu naizmjenično jesti plankton i druge izvore hrane (tj. fakultativni su planktivori). Fakultativni planktivori imaju tendenciju da budu više oportunistički nastrojeni i žive u ekosistemima sa mnogo vrsta izvora hrane.[7] Obligatni planktivori imaju manje mogućnosti u pogledu izbora plijena; obično su ograničeni na morske pelagijske ekosisteme koji imaju dominantno prisustvo planktona, kao što su visoko produktivna područja sa uzlaznim tokom.[7]

Mehanika konzumiranja planktona

[uredi | uredi kod]
A photograph of a red-necked phalarope, a small duck-like bird, sitting on the surface of water.
Phalaropus lobatus, ptica koja se hrani planktonom. One koriste površinsku napetost vode kako bi hvatale plankton iz vodenog stupca.

Planktivori, bilo obligatni ili fakultativni, sakupljaju hranu na više načina. Oni koji se hrane česticama jedu planktonske tvari selektivno, identificirajući plankton i prateći ga u vodenom stupcu.[7] Oni koji se hrane filtriranjem obrađuju velike količine vode interno putem različitih mehanizama, objašnjenih u nastavku, te masovno procijeđuju hranu ili uklanjaju čestice hrane iz vode dok ona prolazi kroz njih. Oni koji se hrane filtriranjem "vučnom mrežom" brzo plivaju s otvorenim ustima kako bi filtrirali vodu, dok oni koji se hrane filtriranjem "pumpom" usisavaju vodu pokretima pumpanja. Harizmatični flamingo je taj koji se hrani filtriranjem uz pumpanje, koristeći svoj mišićavi jezik za potiskivanje vode duž specijaliziranih žljebova na kljunu i izbacivanje vode nazad nakon što prikupi plankton.[39] U drugačijem procesu hranjenja filtriranjem, stacionarne životinje, poput korala, koriste svoje pipke za hvatanje čestica planktona iz vodenog stupca i prenošenje istih u usta.[40] Postoje brojne zanimljive adaptacije za uklanjanje planktona iz vodenog stupca. Ptice iz roda Phalaropus koriste hranjenje pomoću površinske napetosti za transport čestica plijena do usta kako bi ih progutale. Te ptice hvataju pojedinačne čestice planktona koje se nalaze u kapljici vode, suspendovane u njihovim kljunovima. Zatim koriste niz radnji koje počinju brzim otvaranjem kljuna kako bi povećale površinu kapljice vode koja okružuje plijen. Radnja istezanja kapljice vode na kraju gura vodu i plijen u stražnji dio grla gdje ga ptica može konzumirati.[37] Ove ptice se također okreću po površini vode, stvarajući vlastite male vrtloge koji privlače plijen bliže njihovim kljunovima.[37]

Neke vrste aktivno love plankton: u određenim staništima poput dubokog otvorenog okeana, kao što je gore spomenuto, planktivorna ajkula Cetorhinus maximus prati kretanje svog plijena pomno uz i niz vodeni stupac.[11] Megachasma pelagios, još jedna planktivorna vrsta, usvaja sličnu strategiju hranjenja koja odražava kretanje u vodenom stupcu njihovog planktonskog plijena.[41] Slično aktivnom lovu, neki pripadnici zooplanktona, poput veslonožaca, lovci su iz zasjede, što znači da čekaju u vodenom stupcu da im plijen dođe u domet, a zatim ga brzo napadaju i konzumiraju.[42] Neke ribe mijenjaju svoju strategiju hranjenja tokom svog života; Brevoortia tyrannus je organizam koji se bligatno hrani filtriranjem u ranim fazama života, ali sazrijeva u organizam koji se hrani česticama.[7] Neke ribe, poput sjeverne Engraulis mordax, mogu samo modificirati svoje prehrambene navike ovisno o plijenu ili uvjetima okoline.[7] Neke ribe se također okupljaju u jata kada se hrane kako bi poboljšale stopu kontakta s planktonom i istovremeno zaštitile od predatora.[7] Neke ribe imaju škržne grablje, unutrašnju strukturu za filtriranje koja pomaže ribama da hvataju planktonski plijen.[6] Količina škržnih grablji može ukazivati ​​na planktivoriju, kao i na tipičnu veličinu konzumiranog planktona, što pokazuje korelaciju između strukture škržnih grablji i vrste konzumiranog planktona.[6]

Hranjiva vrijednost planktona

[uredi | uredi kod]
Microscopy image of a copepod on a black background.
Veslonožac - oni su dio planktona i predstavljaju dobar izvor lipida za mnoge planktivora poput riba.

Plankton ima vrlo varijabilan hemijski sastav, što utiče na njihov nutritivni kvalitet kao izvora hrane.[43] Naučnici još uvijek ne shvataju kako nutritivni kvalitet varira u zavisnosti od vrste planktona; na primjer, nutritivni kvalitet silikatnih algi je kontroverzna tema.[43] Odnos fosfora i azota prema ugljiku unutar datog planktona određuje njegov nutritivni kvalitet, budući da više ugljika u organizmu u odnosu na druga dva elementa smanjuje njegovu nutritivnu vrijednost.[43] Osim toga, plankton sa većim količinama polinezasićenih masnih kiselina obično ima veću energetsku gustoću.[43][44]

Nutritivna vrijednost planktona ponekad zavisi od nutritivnih potreba vrsta koje se hrane njime. Za ribe, ta vrijednost zavisi od dokozaheksaenoinske kiseline, polinezasićenih masnih kiselina dugog lanca, arahidonske kiseline i eikozapentaenske kiseline, pri čemu veće koncentracije tih hemikalija dovode do veće nutritivne vrijednosti.[44] Međutim, lipidi u planktonu-plijenu nisu jedina hemikalija neophodna larvama riba; Malzahn i et al.[45] otkrili su da su drugi nutrijenti, poput fosfora, neophodni prije nego što se može ostvariti poboljšanje rasta zbog koncentracije lipida. Osim toga, eksperimentalno je pokazano da je nutritivna vrijednost plijena važnija od količine plijena za larve riba.[45] S klimatskim promjenama, nutritivni kvalitet planktona može se smanjiti. Lau i et al.[44] otkrili su da uvjeti zagrijavanja svijeta, kao i iscrpljivanje neorganskih nutrijenata u jezerima usljed klimatskih promjena, smanjuju nutritivnu vrijednost planktonskih zajednica.

Planktivorija u ekološkim sistemima

[uredi | uredi kod]

Drevni sistemi

[uredi | uredi kod]
Glava ajkule vrste Megachasma pelagios sa jasno prikazanim zubima, specijaliziranim za filtriranje planktona.

Planktivorija je uobičajena strategija hranjenja kod nekih od najvećih organizama na našoj planeti, kako u sadašnjosti tako i u prošlosti.[3] Masivni mezozojski organizmi poput pahikormida nedavno su identificirani kao planktivori;[3] neke jedinke iz te skupine dostizale su dužinu veću od 9 stopa (2,7 m).[3] Naučnici su također nedavno otkrili fosilizirane ostatke još jednog drevnog organizma, kojeg su nazvali "lažno megausta" (Pseudomegachasma) ajkula, i koji je vjerovatno bio planktivor koji se hranio filtriranjem vode tokom perioda krede.[46] To novo otkriće osvijetlilo je planktivoriju kao primjer konvergentne evolucije, gdje su se različite loze razvile na takav način da ispune slične prehrambene niše.[46] Drugim riječima, lažna megausta ajkula i njena planktivorija evoluirali su odvojeno od predaka današnjih planktivornih ajkula poput megauste ajkule, kitopsine i goleme psine, svih gore spomenutih.[46]

Arktički sistemi

[uredi | uredi kod]
Illustrative depiction of the pink salmon in color.
Planktivorni losos vrste Oncorhynchus gorbuscha, važna komponenta arktičkog ekosistema

Arktik podržava produktivne ekosisteme koji uključuju mnoge vrste planktivornih vrsta. Planktivorni losos vrste Oncorhynchus gorbuscha je uobičajen u Arktiku i Beringovom moreuzu i pretpostavlja se da ima značajnu kontrolu nad strukturiranjem dinamike fitoplanktona i zooplanktona u subarktičkom sjevernom Pacifiku.[36] Također su uočene promjene u vrsti plijena: u sjevernim arktičkim regijama, lososi su obično piscivorni (konzumiraju druge ribe), dok su u južnom Arktiku i Beringovom moreuzu planktivorni.[36] Mallotus villosus je također rasprostranjen u većem dijelu Arktika i može imati značajnu kontrolu nad populacijama zooplanktona kao rezultat svoje planktivorne prehrane.[41] Također je uočeno da se ponaša kanibalistički nad svojim jajima kada druge vrste preferiranih izvora planktona postanu manje dostupne; alternativno, do to ponašanje možda dolazi zato što povećano mriješćenje dovodi do većeg broja jaja za konzumaciju u okolišu.[41] Arktički bakalar je također važan potrošač zooplanktona i čini se da regionalno prati njegove agregacije.[36] Planktivorne ptice poput Hydrobates furcatus i mnogih vrsta njorki također su vrlo česte na Arktiku.[36] Male njorke su najčešća arktička planktivorna vrsta; dok se razmnožavaju na kopnu, njihova planktivorija čini značajnu vezu između morskih i kopnenih rezervi hranjivih tvari.[47] Ova veza se formira kada male njorke konzumiraju plankton s hranjivim tvarima morskog porijekla na moru, a zatim talože otpadne materije bogate hranjivim tvarima na kopnu tokom svog reproduktivnog procesa.[47]

Umjereni i subarktički sistemi

[uredi | uredi kod]

U slatkovodnim jezerskim sistemima, planktivori mogu biti važan pokretač trofičkih kaskada koje u konačnici mogu utjecati na proizvodnju fitoplanktona.[5] Ribe u ovim sistemima mogu promovirati produktivnost fitoplanktona hraneći se zooplanktonom, koji kontrolira brojnost fitoplanktona.[5] Ovo je primjer trofičke kontrole od vrha prema dolje, gdje viši trofički organizmi poput riba nameću kontrolu nad brojnošću nižih trofičkih organizama, poput fitoplanktona.[48] Takva kontrola primarne proizvodnje putem planktivornih organizama može biti važna u funkcioniranju jezerskih sistema srednjeg zapada Sjedinjenih Država.[5] Ribe su često najutjecajniji predatori zooplanktona, kao što se vidi na Newfoundlandu gdje se riba vrste Gasterosteus aculeatus hrani zooplanktonom.[45] U umjerenim jezerima, porodice ciprinidnih i centrarhidnih riba su obično zastupljene među zajednicom planktivora.[45] Planktivori mogu vršiti značajan suparnički pritisak na organizme u određenim jezerskim sistemima; na primjer, u jednom jezeru u Idahu, uneseni planktivorni beskičmenjak Mysis relicta u kompeticiji je sa domaćim planktivornim kokanee lososom.[5] Zbog značaja lososa u trofičkom ciklusu, gubitak riba u umjerenim jezerskim sistemima mogao bi dovesti do široko rasprostranjenih ekoloških posljedica; u tom primjeru, takav gubitak mogao bi dovesti do nekontrolirane predacije planktona od strane Mysis relicta.[5] Planktivorija također može biti važna u vještačkim rezervoarima. Za razliku od dubljih i hladnijih prirodnih jezera, rezervoari su topliji, plići, jako modificirani sistemi koje je stvorio čovjek s različitom dinamikom ekosistema.[12] Dorosoma cepedianum, prethodno spomenuti obligatni planktivor, često je najčešća riba u mnogim rezervoarskim sistemima.[12]

U određenim subarktičkim staništima poput dubokih voda, planktivorna golema psina prati kretanje svog plijena pomno gore-dolje u vodenom stupcu u dubokim vodama.[11] Druge vrste ajkula poput Megachasma pelagios usvajaju sličnu strategiju hranjenja koja odražava kretanje njihovog planktonskog plijena u vodenom stupcu.[49] U subarktičkim jezerima, određene forme ribe vrste Coregonus lavaretus su planktivorne; pelagijska varijanta hrani se prvenstveno zooplanktonom i kao takva ima više škržnih grana za poboljšano hranjenje od drugih, neplanktivornih formi iste vrste.[50]

Ograničenje hranjivih tvari u jezerskim sistemima

[uredi | uredi kod]

Primarni ograničavajući nutrijent naizmjenično je bilo azot ili fosfor; to je posljedica promjena u strukturi lanca ishrane, čime se ograničava primarna i sekundarna proizvodnja u vodenim ekosistemima.[14][51] Bioraspoloživost takvih nutrijenata pokreće varijacije u biomasi i produktivnosti planktonskih vrsta.[51] Zbog varijacija u izlučivanju N:P plsnktivornih vrsta riba, kruženje nutrijenata vođeno konzumentima rezultira promjenama u dostupnosti nutrijenata.[12][14] Hraneći se zooplanktonom, planktivorne ribe mogu povećati stopu recikliranja nutrijenata oslobađanjem fosfora iz svog plijena.[14][52] Planktivorne ribe mogu osloboditi cijanobakterije od ograničenja nutrijenata povećanjem koncentracije bioraspoloživog fosfora putem ekskrecije.[52] Prisustvo planktivornih riba može poremetiti sedimente, što rezultira povećanjem količine nutrijenata koji su bioraspoloživi fitoplanktonu i daljnjom podrškom u potrebi fitoplanktona za nutrijentima.[52]

Utjecaji planktivora na globalnoj razini

[uredi | uredi kod]

Trofička regulacija

[uredi | uredi kod]

Planktivorija može igrati važnu ulogu u rastu, obilju i sastavu zajednice planktonskih vrsta putem trofičke kontrole odozgo prema dolje. Na primjer, konkurentska superiornost velikog zooplanktona nad manjim vrstama u jezerskim sistemima dovodi do dominacije većih tijela u odsustvu planktivornih riba kao rezultat povećane dostupnosti hrane i efikasnosti ispaše.[53] Alternativno, prisustvo planktivornih riba rezultira smanjenjem populacije zooplanktona kroz predaciju i pomjera sastav zajednice prema manjem zooplanktonu ograničavajući dostupnost hrane i utječući na predaciju ovisnu o veličini (pogledati stranicu „predacija“ za više informacija u vezi s predacijom ovisnom o veličini).[54][53] Predacija od strane planktivornih riba smanjuje ispašu zooplanktona i posljedično povećava primarnu proizvodnju fitoplanktona i biomasu.[54] Ograničavanjem populacije i stope rasta zooplanktona, manja je vjerovatnoća da će obavezni zooplanktivori migrirati u to područje zbog nedostatka dostupne hrane. Na primjer, primijećeno je da prisustvo riba iz vrste Dorosoma cepedianum u rezervoarima snažno utječe na regrutaciju drugih planktivora.[12] U jezerskim ekosistemima također su zabilježene varijacije u regrutaciji ribe i stopama smrtnosti zbog ograničenja nutrijenata.[55]

Piscivori mogu imati slične efekte od vrha prema dolje na planktonske vrste utječući na sastav zajednice planktivora. Populacija planktivornih riba također može biti pod utjecajem predatora od strane piscivornih vrsta kao što su morski sisari i vodene ptice. Na primjer, planktivorni gavuni u jezeru Gatun doživjeli su brz pad populacije nakon uvođenja brancina vrste Cichla ocellaris.[53] Međutim, smanjena populacija planktivornih vrsta riba rezultira povećanjem populacije druge klase planktivora - zooplanktona. U jezerskim ekosistemima, uočeno je da se neke ribe prvo ponašaju kao zooplanktivori, a zatim kao piscivori, utječući na kaskadne trofičke interakcije.[55]

Planktivni pritisak zooplanktona u morskim zajednicama (kontrola odozgo prema dolje, kao što je prethodno spomenuto) ima veliki utjecaj na produktivnost fitoplanktona.[4] Zooplankton može kontrolirati sezonsku dinamiku fitoplanktona jer vrši najveći pritisak ispaše na fitoplankton; također može mijenjati svoje strategije ispaše ovisno o uvjetima okoline, što dovodi do sezonskih promjena.[4] Na primjer, kopepodi mogu prelaziti između lova plijena iz zasjede i korištenja protoka vode za hvatanje plijena ovisno o vanjskim uvjetima i brojnosti plijena.[4] Planktivni pritisak koji zooplankton vrši mogao bi objasniti raznolikost fitoplanktona uprkos tome što mnogi fitoplanktoni zauzimaju slične ekološke niše (pogledati stranicu "paradoks planktona" za više informacija o toj ekološkoj zagonetki).[4][56]

Jedan značajan primjer trofičke kontrole je kako planktivori imaju sposobnost da utiču na distribuciju vrsta larvi rakova u estuarijima i priobalnim vodama. Larve rakova, koje su također planktivori, izlegu se unutar estuarija, ali neke vrste potom započinju migraciju u vode duž obale gdje nema toliko predatora. Te larve rakova zatim koriste plimu i oseku da se vrate u estuarije kada postanu bentoski organizmi, koji više nisu planktivorni.[8] Planktivori obično žive rani dio svog života unutar estuarija. Riblja mlađ ima tendenciju da naseljava te regije tokom toplijih mjeseci u godini. Tokom godine, rizik za plankton varira unutar estuarija, a dostiže najveći nivo od augusta do oktobra i najniži od decembra do aprila, što je u skladu s teorijom da je planktivorija u tom sistemu najveća u ljetnim mjesecima. Rizik od planktivora je snažno povezan s brojem planktivora unutar tog sistema.[8]

Prijenos hranjivih tvari

[uredi | uredi kod]

Potrošači mogu regulirati primarnu proizvodnju u ekosistemu mijenjajući omjere hranjivih tvari putem različitih stopa recikliranja.[55] Transport hranjivih tvari uvelike je pod utjecajem planktivornih riba, koje recikliraju i transportiraju hranjive tvari između bentoskih i pelagijskih staništa.[13] Hranjive tvari koje oslobađaju ribe koje se hrane u bentosu mogu povećati ukupni sadržaj hranjivih tvari u pelagijskim vodama, jer se transportirane hranjive tvari fundamentalno razlikuju od onih koje se recikliraju.[12] Osim toga, planktivorne ribe mogu imati značajan utjecaj na transport hranjivih tvari, kao i na ukupnu koncentraciju hranjivih tvari, narušavajući sedimente putem bioturbacije. Povećano kruženje hranjivih tvari iz bioturbacije blizu sedimenta od strane planktivornih riba koje se hrane filtriranjem može povećati populaciju fitoplanktona putem obogaćivanja hranjivim tvarima.[12][13][57] Losos akumulira hranjive tvari iz mora dok sazrijeva u okeanskim okruženjima, koje zatim transportira nazad u svoj izvorni tok radi mriješćenja. Kako se razgrađuju, slatkovodni potoci se obogaćuju hranjivim tvarima koje doprinose razvoju ekosistema.[58]

Fizički transport hranjivih tvari i planktona može uvelike utjecati na sastav zajednice i strukturu lanca ishrane unutar okeanskih ekosistema. U priobalnim regijama, pokazalo se da su planktivori i piscivori vrlo osjetljivi na promjene u okeanskim strujama, dok populacije zooplanktona nisu u stanju podnijeti određene nivoe pritiska od strane predatora.[59]

Utjecaj planktivora na rast planktona

[uredi | uredi kod]

U nekim morskim sistemima, planktivorija može biti važan faktor koji kontrolira trajanje i obim cvjetanja fitoplanktona.[60] Promjene u zajednicama fitoplanktona i stopi rasta mogu modificirati količinu prisutnog pritiska ispaše; pritisak ispaše također može biti smanjen fizičkim faktorima u vodenom stupcu.[60] Naučnik Michael Behrenfeld je predložio da produbljivanje miješanog sloja u okeanu, vertikalne regije blizu površine koja je fizički i hemijski homogena usljed aktivnog miješanja, dovodi do smanjenja interakcija ispaše između planktivora i planktona jer planktivori i plankton postaju prostorno udaljeniji jedni od drugih.[60] Ta prostorna udaljenost olakšava cvjetanje fitoplanktona i u konačnici stopu ispaše od strane planktivora; i fizičke promjene i promjene pritiska ispaše imaju značajan utjecaj na to gdje i kada dolazi do cvjetanja fitoplanktona.[60] Činjenje miješanog sloja plićim zbog fizičkih procesa unutar vodenog stupca s druge strane intenzivira hranjenje planktivora.[60]

Štetno cvjetanje algi

[uredi | uredi kod]
Satelitska slika štetnog cvjetanja algi u jezeru Erie, Sjedinjene Američke Države. Zelena boja u vodi su alge, u takvim količinama da se cvjetanje može vidjeti iz svemira.

Štetno cvjetanje algi nastaje kada dođe do cvjetanja fitoplanktona koji proizvode toksine. Planktivori poput riba i onih koji se hrane filtriranjem vode imaju veliku vjerovatnoću konzumiranja tog fitoplanktona jer on čini većinu njihove ishrane, odnosno ishrane njihovog plijena. Budući da ti planktivori pri dnu lanca ishrane konzumiraju štetne toksine, ti toksini se zatim kreću uz lanac ishrane kada predatori konzumiraju ove ribe.[61] Povećana koncentracija određenih toksina kroz trofičke nivoe predstavljene ovdje naziva se bioakumulacija i to može dovesti do niza uticaja, od neletalnih promjena u ponašanju do velikih izumiranja velikih morskih životinja. Postoje programi praćenja školjkaša zbog zabrinutosti za ljudsko zdravlje i lakoće uzorkovanja kod ostriga. Neke ribe se hrane direktno fitoplanktonom, poput atlantske haringe (Clupea harengus) i Clupeidae, dok se druge ribe hrane zooplanktonom koji konzumira štetne alge.[62] Domoična kiselina je toksin koji prenosi vrsta silikatne alge pod nazivom Pseudo-nitzschia.[63] Pseudo-nitzchia je bila glavni organizam odgovoran za veliku crvenu plimu koja se dogodila duž zapadne obale SAD-a 2015. godine i imala je veliki utjecaj na ulov rakova u Dungenessu te godine.[64] Kada dođe do štetnog cvjetanja algi, planktivorne ribe mogu djelovati kao vektori otrovnih tvari poput domoične kiseline. Te planktivorne ribe su plijen većih riba i ptica, a naknadno konzumiranje toksina može naštetiti tim vrstama.[15] Te životinje konzumiraju planktivorne ribe tokom štetnog cvjetanja algi i mogu imati pobačaje, napadaje, povraćanje, a ponekad mogu i uginuti.[63] Osim toga, prema NOAA-i, smrtnost morskih sisara povremeno se pripisuje štetnom cvjetanju algi.[65]

Kril je još jedan primjer planktivora koji može pokazivati ​​visoke nivoe domoične kiseline u svom sistemu; ove velike planktone zatim konzumiraju grbavi i plavi kitovi. Budući da kril može imati tako visok nivo domoične kiseline u svom sistemu kada su prisutna cvjetanja, ta koncentracija se brzo prenosi na kitove, što dovodi do toga da i oni imaju visoku koncentraciju domoične kiseline u svom sistemu.[66] Ne postoje dokazi koji dokazuju da je ta kiselina imala negativan uticaj na kitove, ali ako je njena koncentracija dovoljno velika, mogli bi biti pogođeni slično kao i drugi morski sisari.[66]

The role of climate change

[uredi | uredi kod]

Klimatske promjene su svjetski fenomen koji utiče na sve, od najvećih planktivora poput kitova, do najmanjih vrsta planktona. Klimatske promjene utiču na vremenske obrasce, stvaraju sezonske anomalije, mijenjaju temperaturu površine mora, mijenjaju okeanske struje i mogu uticati na dostupnost hranjivih tvari za fitoplankton, a mogu čak i podstaći stvaranje bakterija koje uzrokuju štetno cvjetanje algi u nekim sistemima.

Arktik i Antarktik

[uredi | uredi kod]
Šematski prikaz organizama koji su komponente arktičkog morskog hranidbenog lanca. Planktivori prikazani na slici obuhvataju plave kitove, ribe, rakove i druge vrste planktona.

Arktik je teško pogođen kraćim zimama i toplijim ljetima, što stvara manje permafrosta i brzo topljenje ledenih kapa, što uzrokuje niže nivoe saliniteta.[67] Kombinacija viših nivoa CO2 u okeanu, temperatura i nižeg saliniteta uzrokuje promjene u zajednicama fitoplanktona i raznolikosti silikatnih algi.[49] Plankton vrste Thalassiosira spp. zamijenile su solitarne vrste Cylindrotheca closterium ili Pseudo-nitzschia spp., uobičajene vrste fitoplanktona koje su uzročnici štetnog cvjetanja algi, pod utjecajem kombinacije više temperature i nižeg saliniteta.[49] Promjene u zajednicama poput ove imaju velike posljedice kroz trofičke nivoe. Pomak u zajednicama primarnih proizvođača može uzrokovati promjene u zajednicama potrošača, jer nova hrana može pružiti različite prehrambene prednosti. Budući da na Arktiku ima sve manje trajnog i ljetnog leda, neke vrste planktivora već se sele na sjever u ove nove otvorene vode. Atlantski bakalar i orke su dokumentirane na ovim novim teritorijama, dok planktovori poput arktičkog bakalara gube svoja staništa i hranilišta ispod i oko morskog leda.[68] Slično tome, arktičke ptice, mala i ćubasta njorka, oslanjaju se na zooplankton koji živi ispod nestajućeg morskog leda i koji je doživio dramatične posljedice za svoju reproduktivnu sposobnost i stres, što je sve uzrokovano smanjenjem količina zooplanktona dostupnih u bazenu Beringovog mora.[69]

U još jednom odličnom primjeru promjene lanaca ishrane, Moore i saradnici (2018) su otkrili prelazak iz ekosistema kojim dominira bentos u ekosistem kojim dominira pelagijska populacija.[70] S dužim periodima otvorene vode, zbog gubitka morskog leda, Čukotsko more je doživjelo promjenu u posljednje tri decenije.[70] Povećanje temperature zraka i gubitak morskog leda zajedno su doveli do povećanja broja pelagijskih riba i smanjenja bentoske biomase.[70] Ova promjena je potaknula prelazak morskih ptica na planktivoriju umjesto ishranu ribom.[71]

Vrste iz roda Pollachius su planktivorne ribe koje se kao mlađ oslanjaju na veslonošce kao primarni izvor hrane. Prema hipotezi oscilirajuće kontrole, rano povlačenje leda uzrokovano zagrijavanjem klime stvara kasnije cvjetanje veslonožaca i uši (vrsta planktona). Kasnije cvjetanje dovodi do manjeg broja velikih veslonožaca bogatih lipidima, a rezultira manjim veslonošcima manje bogatim hranjivim tvarima. Starije ribe se tada suočavaju sa zimskim izgladnjivanjem, što uzrokuje mesožderstvo kod mladih jedinki (mlađih od 1 godine), te smanjen broj i kondiciju populacije.[72]

Slično Arktiku, morski led na Antarktiku se brzo topi, a trajnog leda je sve manje (Zachary Lab Cite). To topljenje leda stvara promjene u unosu slatke vode i stratifikaciji okeana, što posljedično utiče na dostavu hranjivih tvari primarnim proizvođačima.[73] Kako se morski led povlači, postoji manje vrijedne površine za rast algi na dnu leda. Ovaj nedostatak algi sprječava kril (djelimično planktonsku vrstu) da ima manju dostupnost hrane, što posljedično utiče na adaptivnu vrijednost primarnih potrošača Antarktika kao što su kril, lignje, bakalar i drugi mesožderni zooplankton.

Subarktik

[uredi | uredi kod]

Subarktički region je doživio slične promjene u ekosistemu, posebno na dobro proučenim mjestima poput Aljaske. Toplije vode su doprinijele povećanju brojnosti zajednica zooplanktona i stvorile su promjenu u dinamici ekosistema (Green 2017). Došlo je do velikog pomaka od piscivornih morskih ptica, poput pacifičkih gavuna i troprstih galebova, ka planktivornim morskim pticama, poput njorki i tankokljunih zovoja.[74] Morski planktivorni kitovi, poput grbavih kitova, kitova perajara i malih usana, imali su koristi od povećanja zooplanktona u vidu povećanja broja krila.[75] Kako ovi veliki kitovi provode više vremena migrirajući u sjeverne vode, oni zauzimaju resurse koje su prethodno koristili samo arktički planktivorni kitovi, stvarajući potencijalne promjene u dostupnosti hrane, a time i u hranidbenim mrežama.

Tropi

[uredi | uredi kod]

Tropske i ekvatorijalne morske regije uglavnom su obilježene zajednicama koraljnih grebena ili prostranim otvorenim okeanima. Koraljni grebeni su jedan od ekosistema najosjetljivijih na klimatske promjene, naročito na simptome zagrijavanja okeana i zakiseljavanja. Zakiseljavanje okeana povećava nivo CO2 u okeanu i ima značajan utjecaj na zajednice zooplanktona. Smith et al. (2016)[76] otkrili su da povećani nivoi CO2 pokazuju smanjenje biomase zooplanktona, ali ne i kvalitet zooplanktona u tropskim ekosistemima, jer povećan nivo CO2 nije imao negativne utjecaje na sastav masnih kiselina.[77] To znači da planktovorni organizmi ne primaju manje hranjivog zooplanktona, ali imaju manju dostupnost zooplanktona od one potrebne za preživljavanje.[77]

Jedan od najvažnijih planktivornih organizama u tropima su sami korali. Iako i sami dio svog životnog ciklusa provode kao planktonski organizmi, uspostavljeni korali su sesilni organizmi koji mogu koristiti svoje pipke za hvatanje planktona iz okolnog okruženja kako bi dopunili energiju koju proizvode fotosintetske zooksantele. Klimatske promjene imale su značajan utjecaj na koraljne grebene, pri čemu zagrijavanje uzrokuje izbjeljivanje korala i porast zaraznih bolesti, porast nivoa mora uzrokuje veću sedimentaciju koja guši koralje, jače i češće oluje uzrokuju lomljenje i strukturna oštećenja, povećanje otjecanja s kopna donosi više hranjivih tvari u sisteme uzrokujući cvjetanje algi koje muti vodu i stoga smanjuje dostupnost svjetlosti za fotosintezu, promijenjene okeanske struje uzrokuju razliku u širenju larvi i dostupnosti planktonske hrane, i na kraju promjene pH vrijednosti okeana smanjuju strukturni integritet i stopu rasta.[78]

Također postoji mnoštvo planktivornih riba širom tropa, koje igraju važne ekološke uloge unutar morskih sistema. Slično koralima, planktivorne grebenske ribe su direktno pogođene ovim promjenjivim sistemima, a ti negativni efekti zatim dalje remete lance ishrane kroz okeane.[77] Kako se zajednice planktona mijenjaju u specijaciji i dostupnosti, primarni potrošači teže ispunjavaju energetske budžete. Taj nedostatak dostupnosti hrane može uticati na reproduktivnost i ukupne populacije primarnih potrošača, stvarajući nestašicu hrane za više trofičke potrošače.

Vizualni prikaz prijetnji koje klimatske promjene nameću ekosistemima tropskih koraljnih grebena

Utjecaj planktivora na industriju

[uredi | uredi kod]
Ribarski brod koristi mrežu potegaču za izlov lososa u zaljevu Prince William, Sjedinjene Američke Države.

Globalna ribarska industrija je međunarodna industrija vrijedna više milijardi dolara koja pruža hranu i sredstva za život milijardama ljudi širom svijeta. Neke od najvažnijih ribarskih industrija uključuju izlov lososa, bakalara, skušu, zlatovčice, bakalara, iverka i pastrmke. U 2021. godini, ukupna dobit, prije bonusa, koja je zapravo išla u džepove ribara od sezone ribolova aljaškog lososa, bakalara, iverka i pridnenih riba iznosila je 248 miliona dolara. Same planktivorne ribe stvaraju važnu, veliku ekonomsku industriju. U 2017. godini aljaški bakalar predstavljao je najveći komercijalni ribolov u Sjedinjenim Državama po obimu, s ulovom od 3,4 milijarde funti, ukupne vrijednosti od 413 miliona dolara.[79]

Pored ribolova, planktivorne morske životinje također pokreću turističku ekonomiju. Turisti putuju širom svijeta radi posmatranja kitova, kako bi vidjeli karizmatičnu megafaunu poput grbavih kitova na Havajima, malih kitova na Aljasci, sivih kitova u Oregonu i kitopsina u Južnoj Americi. Mante također pokreću ronilački turizam, ostvarujući preko 73 miliona dolara godišnje direktnih prihoda u preko 23 zemlje širom svijeta.[80] Glavne zemlje učesnice u turizmu sa mantama su Japan, Indonezija, Maldivi, Mozambik, Tajland, Australija, Meksiko, Sjedinjene Američke Države, Savezne Države Mikronezije i Palau.[80]

Povezano

[uredi | uredi kod]

Reference

[uredi | uredi kod]
  1. ↑ Rudstam, Lars G.; Lathrop, Richard C.; Carpenter, S. R. (March 1993). „The Rise and Fall of a Dominant Planktivore: Direct and Indirect Effects on Zooplankton”. Ecology 74 (2): 303–319. Bibcode 1993Ecol...74..303R. DOI:10.2307/1939294. ISSN 0012-9658. JSTOR 1939294.
  2. ↑ Brooks, John Langdon (September 1968). „The Effects of Prey Size Selection By Lake Planktivores”. Systematic Zoology 17 (3): 273–291. DOI:10.2307/2412007. ISSN 0039-7989. JSTOR 2412007.
  3. 1 2 3 4 5 Friedman, Matt; Shimada, Kenshu; Martin, Larry D.; Everhart, Michael J.; Liston, Jeff; Maltese, Anthony; Triebold, Michael (2010-02-19). „100-Million-Year Dynasty of Giant Planktivorous Bony Fishes in the Mesozoic Seas”. Science 327 (5968): 990–993. Bibcode 2010Sci...327..990F. DOI:10.1126/science.1184743. ISSN 0036-8075. PMID 20167784.
  4. 1 2 3 4 5 6 Mariani, Patrizio; Andersen, Ken H.; Visser, André W.; Barton, Andrew D.; Kiørboe, Thomas (2012-12-14). „Control of plankton seasonal succession by adaptive grazing”. Limnology and Oceanography 58 (1): 173–184. DOI:10.4319/lo.2013.58.1.0173. ISSN 0024-3590.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Chipps, Steven R.; Bennett, David H. (2000). „Zooplanktivory and Nutrient Regeneration by Invertebrate (Mysis relicta) and Vertebrate (Oncorhynchus nerka) Planktivores: Implications for Trophic Interactions in Oligotrophic Lakes”. Transactions of the American Fisheries Society 129 (2): 569–583. Bibcode 2000TrAFS.129..569C. DOI:10.1577/1548-8659(2000)129<0569:zanrbi>2.0.co;2. ISSN 0002-8487.
  6. 1 2 3 Kahilainen, Kimmo; Siwertsson, Anna; Gjelland, Karl Øystein; Knudsen, Rune; Bøhn, Thomas; Amundsen, Per-Arne (2010-07-27). „The role of gill raker number variability in adaptive radiation of coregonid fish”. Evolutionary Ecology 25 (3): 573–588. DOI:10.1007/s10682-010-9411-4. ISSN 0269-7653.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lazzaro, Xavier (1987). „A review of planktivorous fishes: Their evolution, feeding behaviours, selectivities, and impacts”. Hydrobiologia 146 (2): 97–167. Bibcode 1987HyBio.146...97L. DOI:10.1007/bf00008764. ISSN 0018-8158.
  8. 1 2 3 Bullard, Stephan G.; Whitlatch, Robert B. (2008-03-17). „Seasonal variation in planktivory risk in a Southern New England coastal habitat” (en). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 357 (1): 1–6. Bibcode 2008JEMBE.357....1B. DOI:10.1016/j.jembe.2007.11.017. ISSN 0022-0981.
  9. ↑ Campbell, Christine E.; Knoechel, Roy (1990-07-01). „Distribution patterns of vertebrate and invertebrate planktivores in Newfoundland lakes with evidence of predator–prey and competitive interactions”. Canadian Journal of Zoology 68 (7): 1559–1567. Bibcode 1990CaJZ...68.1559C. DOI:10.1139/z90-230. ISSN 0008-4301.
  10. ↑ Siegfried, Clifford A.; Bloomfield, J. A.; Sutherland, J. W. (1987). „Acidification, Vertebrate and Invertebrate Predators, and the Structure of Zooplankton Communities in Adirondack Lakes”. Lake and Reservoir Management 3 (1): 385–393. Bibcode 1987LRMan...3..385S. DOI:10.1080/07438148709354794. ISSN 1040-2381.
  11. 1 2 3 SIMS, DAVID W.; SOUTHALL, EMILY J.; TARLING, GERAINT A.; METCALFE, JULIAN D. (July 2005). „Habitat-specific normal and reverse diel vertical migration in the plankton-feeding basking shark”. Journal of Animal Ecology 74 (4): 755–761. Bibcode 2005JAnEc..74..755S. DOI:10.1111/j.1365-2656.2005.00971.x. ISSN 0021-8790.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stein, Roy A.; DeVries, Dennis R.; Dettmers, John M. (1995-11-01). „Food-web regulation by a planktivore: exploring the generality of the trophic cascade hypothesis”. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52 (11): 2518–2526. Bibcode 1995CJFAS..52.2518S. DOI:10.1139/f95-842. ISSN 0706-652X.
  13. 1 2 3 Schaus, Maynard H.; Vanni, Michael J. (2000). „Effects of Gizzard Shad on Phytoplankton and Nutrient Dynamics: Role of Sediment Feeding and Fish Size” (en). Ecology 81 (6): 1701–1719. DOI:10.1890/0012-9658(2000)081[1701:EOGSOP]2.0.CO;2. ISSN 1939-9170.
  14. 1 2 3 4 Elser, James J.; Sterner, Robert W.; Galford, Amy E.; Chrzanowski, Thomas H.; Findlay, David L.; Mills, Kenneth H.; Paterson, Michael J.; Stainton, Michael P. i dr.. (2000-05-10). „Pelagic C:N:P Stoichiometry in a Eutrophied Lake: Responses to a Whole-Lake Food-Web Manipulation”. Ecosystems 3 (3): 293–307. Bibcode 2000Ecosy...3..293E. DOI:10.1007/s100210000027. ISSN 1432-9840.
  15. 1 2 Lefebvre, K.; Silver, M.; Coale, S.; Tjeerdema, R. (2002-03-01). „Domoic acid in planktivorous fish in relation to toxic Pseudo-nitzschia cell densities” (en). Marine Biology 140 (3): 625–631. Bibcode 2002MarBi.140..625K. DOI:10.1007/s00227-001-0713-5. ISSN 1432-1793.
  16. 1 2 Springer, AM; Byrd, GV; Iverson, SJ (2007-12-20). „Hot oceanography: planktivorous seabirds reveal ecosystem responses to warming of the Bering Sea”. Marine Ecology Progress Series 352: 289–297. Bibcode 2007MEPS..352..289S. DOI:10.3354/meps07080. ISSN 0171-8630.
  17. 1 2 3 Yong, Ed (2021-11-03). „The Enormous Hole That Whaling Left Behind” (en). The Atlantic. Pristupljeno 2021-11-11.
  18. 1 2 Meunier, Cédric L.; Boersma, Maarten; Wiltshire, Karen H.; Malzahn, Arne M. (2016). „Zooplankton eat what they need: copepod selective feeding and potential consequences for marine systems” (en). Oikos 125 (1): 50–58. Bibcode 2016Oikos.125...50M. DOI:10.1111/oik.02072. ISSN 1600-0706.
  19. 1 2 3 US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. „What are plankton?” (EN-US). oceanservice.noaa.gov. Pristupljeno 2021-11-18.
  20. 1 2 3 4 „What are Phytoplankton?” (en). earthobservatory.nasa.gov. 2010-07-16. Pristupljeno 2021-11-18.
  21. ↑ Tilman, D; Kilham, S S; Kilham, P (1982). „Phytoplankton Community Ecology: The Role of Limiting Nutrients”. Annual Review of Ecology and Systematics 13 (1): 349–372. Bibcode 1982AnRES..13..349T. DOI:10.1146/annurev.es.13.110182.002025. ISSN 0066-4162.
  22. ↑ Chase, A. P.; Boss, E.; Cetinić, I.; Slade, W. (2017). „Estimation of Phytoplankton Accessory Pigments From Hyperspectral Reflectance Spectra: Toward a Global Algorithm”. Journal of Geophysical Research: Oceans 122 (12): 9725–9743. Bibcode 2017JGRC..122.9725C. DOI:10.1002/2017jc012859. ISSN 2169-9275.
  23. ↑ „zoo- | Meaning of prefix zoo- by etymonline” (en). www.etymonline.com. Pristupljeno 2021-11-18.
  24. ↑ „Jellyfish & Other Zooplankton - Woods Hole Oceanographic Institution” (en-US). Woods Hole Oceanographic Institution. 2021. Pristupljeno 2021-11-18.
  25. 1 2 3 „Zooplankton | National Marine Ecosystem Status”. ecowatch.noaa.gov. Pristupljeno 2021-11-18.
  26. 1 2 „Zooplankton ~ MarineBio Conservation Society” (en-US). 2018. Pristupljeno 2021-11-18.
  27. ↑ Rico-Villa, B.; Le Coz, J. R.; Mingant, C.; Robert, R. (2006-06-15). „Influence of phytoplankton diet mixtures on microalgae consumption, larval development and settlement of the Pacific oyster Crassostrea gigas (Thunberg)” (en). Aquaculture 256 (1): 377–388. Bibcode 2006Aquac.256..377R. DOI:10.1016/j.aquaculture.2006.02.015. ISSN 0044-8486.
  28. ↑ Yan, Norman D.; Leung, Brian; Lewis, Mark A.; Peacor, Scott D. (2011-08-12). „The spread, establishment and impacts of the spiny water flea, Bythotrephes longimanus, in temperate North America: a synopsis of the special issue” (en). Biological Invasions 13 (11): 2423. Bibcode 2011BiInv..13.2423Y. DOI:10.1007/s10530-011-0069-9. ISSN 1573-1464.
  29. 1 2 US EPA, OW (2013-11-21). „Indicators: Zooplankton” (en). United States Environmental Protection Agency. Pristupljeno 2021-11-18.
  30. ↑ Gannon, John E.; Stemberger, Richard S. (1978). „Zooplankton (Especially Crustaceans and Rotifers) as Indicators of Water Quality”. Transactions of the American Microscopical Society 97 (1): 16. DOI:10.2307/3225681. ISSN 0003-0023. JSTOR 3225681.
  31. 1 2 3 Jennings, Simon; Kaiser, Michel J. (1998). „The Effects of Fishing on Marine Ecosystems”. Advances in Marine Biology. 34. Elsevier. str. 201–352. DOI:10.1016/s0065-2881(08)60212-6. ISBN 978-0-12-026134-5.
  32. 1 2 Siqueira, Alexandre C.; Morais, Renato A.; Bellwood, David R.; Cowman, Peter F. (2021-02-16). „Planktivores as trophic drivers of global coral reef fish diversity patterns”. Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (9). Bibcode 2021PNAS..11819404S. DOI:10.1073/pnas.2019404118. ISSN 0027-8424. PMC 7936278. PMID 33593939.
  33. ↑ Neilson, J.D.; Perry, R.I. (2001). „Fish Migration, Vertical”. Encyclopedia of Ocean Sciences. Elsevier. pp. 411–416. DOI:10.1016/b978-012374473-9.00020-5. ISBN 978-0-12-374473-9.
  34. 1 2 „Editorial board”. Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences. Elsevier. 2017. DOI:10.1016/b978-0-12-409548-9.05957-1. ISBN 978-0-12-409548-9.
  35. ↑ Bond, AL; Jones, IL; Sydeman, WJ; Major, HL; Minobe, S; Williams, JC; Byrd, GV (2011-03-01). „Reproductive success of planktivorous seabirds in the North Pacific is related to ocean climate on decadal scales”. Marine Ecology Progress Series 424: 205–218. Bibcode 2011MEPS..424..205B. DOI:10.3354/meps08975. ISSN 0171-8630.
  36. 1 2 3 4 5 Moore, Sue E.; Logerwell, Elizabeth; Eisner, Lisa; Farley, Edward V.; Harwood, Lois A.; Kuletz, Kathy; Lovvorn, James; Murphy, James R. i dr.. (2014). „Marine Fishes, Birds and Mammals as Sentinels of Ecosystem Variability and Reorganization in the Pacific Arctic Region”. The Pacific Arctic Region (Dordrecht: Springer Netherlands): pp. 337–392. DOI:10.1007/978-94-017-8863-2_11. ISBN 978-94-017-8862-5
  37. 1 2 3 Rubega, M. (2001). „Phalaropes”. Encyclopedia of Ocean Sciences. Elsevier. pp. 393–400. DOI:10.1016/b978-012374473-9.00232-0. ISBN 978-0-12-374473-9.
  38. ↑ „Gizzard Shad (Dorosoma cepedianum) - Species Profile”. nas.er.usgs.gov. Pristupljeno 2021-11-18.
  39. ↑ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1988). „Flamingo Feeding”. web.stanford.edu. Pristupljeno 2021-11-18.
  40. ↑ Sorokin, Yu. I. (1973). „On the Feeding of Some Scleractinian Corals with Bacteria and Dissolved Organic Matter”. Limnology and Oceanography 18 (3): 380–386. Bibcode 1973LimOc..18..380S. DOI:10.4319/lo.1973.18.3.0380. ISSN 0024-3590.
  41. 1 2 3 Ogloff, Wesley R.; Ferguson, Steve H.; Tallman, Ross F.; Davoren, Gail K. (2020-07-04). „Diet of capelin (Mallotus villosus) in the Eastern Canadian Arctic inferred from stomach contents and stable isotopes”. Polar Biology 43 (9): 1273–1285. Bibcode 2020PoBio..43.1273O. DOI:10.1007/s00300-020-02707-1. ISSN 0722-4060.
  42. ↑ Kiorboe, T.; Andersen, A.; Langlois, V. J.; Jakobsen, H. H.; Bohr, T. (2009-07-21). „Mechanisms and feasibility of prey capture in ambush-feeding zooplankton”. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (30): 12394–12399. Bibcode 2009PNAS..10612394K. DOI:10.1073/pnas.0903350106. ISSN 0027-8424. PMC 2718367. PMID 19622725.
  43. 1 2 3 4 Makareviciute-Fichtner, Kriste; Matthiessen, Birte; Lotze, Heike K; Sommer, Ulrich (2021). „Phytoplankton nutritional quality is altered by shifting Si:N ratios and selective grazing”. Journal of Plankton Research 43 (3): 325–337. DOI:10.1093/plankt/fbab034. ISSN 0142-7873.
  44. 1 2 3 Lau, Danny C. P.; Jonsson, Anders; Isles, Peter D. F.; Creed, Irena F.; Bergström, Ann‑Kristin (2021-09-30). „Lowered nutritional quality of plankton caused by global environmental changes”. Global Change Biology 27 (23): 6294–6306. Bibcode 2021GCBio..27.6294L. DOI:10.1111/gcb.15887. ISSN 1354-1013. PMID 34520606.
  45. 1 2 3 4 Malzahn, Arne Michael; Aberle, Nicole; Clemmesen, Catriona; Boersma, Maarten (2007). „Nutrient limitation of primary producers affects planktivorous fish condition”. Limnology and Oceanography 52 (5): 2062–2071. Bibcode 2007LimOc..52.2062M. DOI:10.4319/lo.2007.52.5.2062. ISSN 0024-3590.
  46. 1 2 3 „"False Megamouth" Shark Pioneered the Plankton-Feeding Lifestyle” (en). Science. 2015-09-17. Arhivirano iz originala na datum June 19, 2021. Pristupljeno 2021-11-19.
  47. 1 2 Zwolicki, Adrian; Zmudczyńska-Skarbek, Katarzyna; Richard, Pierre; Stempniewicz, Lech (2016-05-05). „Importance of Marine-Derived Nutrients Supplied by Planktivorous Seabirds to High Arctic Tundra Plant Communities”. PLOS ONE 11 (5). Bibcode 2016PLoSO..1154950Z. DOI:10.1371/journal.pone.0154950. ISSN 1932-6203. PMC 4858296. PMID 27149113.
  48. ↑ „The top-down vs bottom-up control in an ecosystem” (en). Eco-intelligent™. 2018-04-26. Pristupljeno 2021-11-19.
  49. 1 2 3 Sugie, Koji; Fujiwara, Amane; Nishino, Shigeto; Kameyama, Sohiko; Harada, Naomi (2020-01-14). „Impacts of Temperature, CO2, and Salinity on Phytoplankton Community Composition in the Western Arctic Ocean”. Frontiers in Marine Science 6. DOI:10.3389/fmars.2019.00821. ISSN 2296-7745.
  50. ↑ Kahilainen, K.; Alajärvi, E.; Lehtonen, H. (2005). „Planktivory and diet-overlap of densely rakered whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) in a subarctic lake”. Ecology of Freshwater Fish 14 (1): 50–58. Bibcode 2005EcoFF..14...50K. DOI:10.1111/j.1600-0633.2004.00075.x. ISSN 0906-6691.
  51. 1 2 Carpenter, Stephen R.; Cole, Jonathan J.; Pace, Michael L.; Wilkinson, Grace M. (March 2016). Jeyasingh, Punidan. ur. „Response of plankton to nutrients, planktivory and terrestrial organic matter: a model analysis of whole-lake experiments” (en). Ecology Letters 19 (3): 230–239. Bibcode 2016EcolL..19..230C. DOI:10.1111/ele.12558. ISSN 1461-023X. PMID 26689608.
  52. 1 2 3 Stuparyk, Blake R.; Graham, Mark; Cook, Jenna; Johnsen, Mitchell A.; Christensen-Dalsgaard, Karen K.; Vinebrooke, Rolf D. (November 2019). „Experimental culling of minnows suppresses cyanobacterial bloom under low-nutrient conditions” (en). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 76 (11): 2102–2109. Bibcode 2019CJFAS..76.2102S. DOI:10.1139/cjfas-2018-0396. ISSN 0706-652X.
  53. 1 2 3 Sharp, Jonathan H. (2001-01-01). Levin, Simon A. ur (en). Marine and Aquatic Communities, Stress from Eutrophication. Waltham: Academic Press. pp. 23–31. DOI:10.1016/b978-0-12-384719-5.00381-6. ISBN 978-0-12-384720-1. Pristupljeno 2021-11-28
  54. 1 2 Dantas, Danyhelton D. F.; Rubim, Pablo L.; de Oliveira, Fabiana A.; da Costa, Mariana R. A.; de Moura, Caroline G. B.; Teixeira, Leonardo H.; Attayde, José L. (2018-04-13). „Effects of benthivorous and planktivorous fish on phosphorus cycling, phytoplankton biomass and water transparency of a tropical shallow lake” (en). Hydrobiologia 829 (1): 31–41. DOI:10.1007/s10750-018-3613-0. ISSN 0018-8158.
  55. 1 2 3 Carpenter, Stephen R; Kitchell, James F; Hodgson, James R (November 1985). „Cascading Trophic Interactions and Lake Productivity: Fish predation and herbivory can regulate lake ecosystems”. BioScience 35 (10): 634–639. DOI:10.2307/1309989. JSTOR 1309989. Pristupljeno 2021-11-11.
  56. ↑ Hutchinson, G. E. (1987). „The Paradox of the Plankton”. The American Naturalist 95 (882): 137–145. DOI:10.1086/282171. ISSN 0003-0147.
  57. ↑ Attayde, José Luiz; van Nes, Egbert H.; Araujo, Aderaldo I. L.; Corso, Gilberto; Scheffer, Marten (2010-04-01). „Omnivory by Planktivores Stabilizes Plankton Dynamics, but May Either Promote or Reduce Algal Biomass” (en). Ecosystems 13 (3): 410–420. Bibcode 2010Ecosy..13..410A. DOI:10.1007/s10021-010-9327-4. ISSN 1435-0629.
  58. ↑ dfg.webmaster@alaska.gov. „Dead Salmon Bring Life to Rivers, Alaska Department of Fish and Game” (en). www.adfg.alaska.gov. Pristupljeno 2021-12-10.
  59. ↑ Treasure, Anne M.; Ruzicka, James J.; Pakhomov, Evgeny A.; Ansorge, Isabelle J. (2019-08-01). „Physical Transport Mechanisms Driving Sub-Antarctic Island Marine Ecosystems” (en). Ecosystems 22 (5): 1069–1087. Bibcode 2019Ecosy..22.1069T. DOI:10.1007/s10021-018-0326-1. ISSN 1435-0629.
  60. 1 2 3 4 5 Behrenfeld, Michael J. (2010). „Abandoning Sverdrup's Critical Depth Hypothesis on phytoplankton blooms”. Ecology 91 (4): 977–989. Bibcode 2010Ecol...91..977B. DOI:10.1890/09-1207.1. ISSN 0012-9658. PMID 20462113.
  61. ↑ Costa, Pedro Reis (2016). „Impact and effects of paralytic shellfish poisoning toxins derived from harmful algal blooms to marine fish” (en). Fish and Fisheries 17 (1): 226–248. DOI:10.1111/faf.12105. ISSN 1467-2979.
  62. ↑ McMahon, Clive R.; Hays, Graeme C. (2006-05-10). „Thermal niche, large-scale movements and implications of climate change for a critically endangered marine vertebrate”. Global Change Biology 12 (7): 1330–1338. Bibcode 2006GCBio..12.1330M. DOI:10.1111/j.1365-2486.2006.01174.x. ISSN 1354-1013.
  63. 1 2 „Hand-held Sensor for Domoic Acid Poisoning of Marine Mammals” (en-US). NCCOS Coastal Science Website. Pristupljeno 2021-11-15.
  64. ↑ Du, Xiuning; Peterson, William; Fisher, Jennifer; Hunter, Matt; Peterson, Jay (2016-10-12). „Initiation and Development of a Toxic and Persistent Pseudo-nitzschia Bloom off the Oregon Coast in Spring/Summer 2015” (en). PLOS ONE 11 (10). Bibcode 2016PLoSO..1163977D. DOI:10.1371/journal.pone.0163977. ISSN 1932-6203. PMC 5061394. PMID 27732630.
  65. ↑ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. „Harmful Algal Blooms (Red Tide)” (EN-US). oceanservice.noaa.gov. Pristupljeno 2021-12-10.
  66. 1 2 Lefebvre, Kathi A; Bargu, Sibel; Kieckhefer, Tom; Silver, Mary W (2002-07-01). „From sanddabs to blue whales: the pervasiveness of domoic acid” (en). Toxicon 40 (7): 971–977. Bibcode 2002Txcn...40..971L. DOI:10.1016/S0041-0101(02)00093-4. ISSN 0041-0101. PMID 12076651.
  67. ↑ Rühland, K. M.; Paterson, A. M.; Keller, W.; Michelutti, N.; Smol, J. P. (2013-12-07). „Global warming triggers the loss of a key Arctic refugium”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280 (1772). DOI:10.1098/rspb.2013.1887. ISSN 0962-8452. PMC 3813327. PMID 24107529.
  68. ↑ Kohlbach, Doreen; Schaafsma, Fokje L.; Graeve, Martin; Lebreton, Benoit; Lange, Benjamin Allen; David, Carmen; Vortkamp, Martina; Flores, Hauke (March 2017). „Strong linkage of polar cod ( Boreogadus saida ) to sea ice algae-produced carbon: Evidence from stomach content, fatty acid and stable isotope analyses” (en). Progress in Oceanography 152: 62–74. Bibcode 2017PrOce.152...62K. DOI:10.1016/j.pocean.2017.02.003.
  69. ↑ Will, Alexis; Takahashi, Akinori; Thiebot, Jean-Baptiste; Martinez, Akashia; Kitaiskaia, Evgenia; Britt, Lyle; Nichol, Dan; Murphy, James i dr.. (December 2020). „The breeding seabird community reveals that recent sea ice loss in the Pacific Arctic does not benefit piscivores and is detrimental to planktivores”. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 181-182. Bibcode 2020DSRII.18104902W. DOI:10.1016/j.dsr2.2020.104902. ISSN 0967-0645.
  70. 1 2 3 Moore, Sue E.; Stabeno, Phyllis J.; Grebmeier, Jacqueline M.; Okkonen, Stephen R. (2018-06-01). „The Arctic Marine Pulses Model: linking annual oceanographic processes to contiguous ecological domains in the Pacific Arctic” (en). Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. Synthesis of Arctic Research SOAR Phase II 152: 8–21. Bibcode 2018DSRII.152....8M. DOI:10.1016/j.dsr2.2016.10.011. ISSN 0967-0645.
  71. ↑ Gall, Adrian E.; Morgan, Tawna C.; Day, Robert H.; Kuletz, Katherine J. (2017-01-01). „Ecological shift from piscivorous to planktivorous seabirds in the Chukchi Sea, 1975–2012” (en). Polar Biology 40 (1): 61–78. Bibcode 2017PoBio..40...61G. DOI:10.1007/s00300-016-1924-z. ISSN 1432-2056.
  72. ↑ Hunt, George L.; Coyle, Kenneth O.; Eisner, Lisa B.; Farley, Edward V.; Heintz, Ron A.; Mueter, Franz; Napp, Jeffrey M.; Overland, James E. i dr.. (2011-07-01). „Climate impacts on eastern Bering Sea foodwebs: a synthesis of new data and an assessment of the Oscillating Control Hypothesis” (en). ICES Journal of Marine Science 68 (6): 1230–1243. DOI:10.1093/icesjms/fsr036. ISSN 1095-9289.
  73. ↑ Peterson, Bruce J.; Holmes, Robert M.; McClelland, James W.; Vörösmarty, Charles J.; Lammers, Richard B.; Shiklomanov, Alexander I.; Shiklomanov, Igor A.; Rahmstorf, Stefan (2002-12-13). „Increasing River Discharge to the Arctic Ocean”. Science 298 (5601): 2171–2173. Bibcode 2002Sci...298.2171P. DOI:10.1126/science.1077445. ISSN 0036-8075. PMID 12481132.
  74. ↑ Earth systems and environmental sciences.. [Place of publication not identified]: Elsevier. 2013. ISBN 978-0-12-409548-9. OCLC 846463785.
  75. ↑ Brower, Amelia A.; Clarke, Janet T.; Ferguson, Megan C. (2018-01-25). „Increased sightings of subArctic cetaceans in the eastern Chukchi Sea, 2008–2016: population recovery, response to climate change, or increased survey effort?”. Polar Biology 41 (5): 1033–1039. Bibcode 2018PoBio..41.1033B. DOI:10.1007/s00300-018-2257-x. ISSN 0722-4060.
  76. ↑ Smith, Joy N.; De'ath, Glenn; Richter, Claudio; Cornils, Astrid; Hall-Spencer, Jason M.; Fabricius, Katharina E. (December 2016). „Ocean acidification reduces demersal zooplankton that reside in tropical coral reefs” (en). Nature Climate Change 6 (12): 1124–1129. Bibcode 2016NatCC...6.1124S. DOI:10.1038/nclimate3122. ISSN 1758-6798.
  77. 1 2 3 Smith, Joy N.; De'ath, Glenn; Richter, Claudio; Cornils, Astrid; Hall-Spencer, Jason M.; Fabricius, Katharina E. (December 2016). „Ocean acidification reduces demersal zooplankton that reside in tropical coral reefs” (en). Nature Climate Change 6 (12): 1124–1129. Bibcode 2016NatCC...6.1124S. DOI:10.1038/nclimate3122. ISSN 1758-678X.
  78. ↑ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. „How does climate change affect coral reefs?” (EN-US). oceanservice.noaa.gov. Pristupljeno 2021-12-09.
  79. ↑ Fisheries, NOAA (2021-01-06). „New Reports Highlight Landings, Value and Economic Impact of U.S. Fishing | NOAA Fisheries” (en). NOAA. Pristupljeno 2021-11-11.
  80. 1 2 O'Malley, Mary P.; Lee-Brooks, Katie; Medd, Hannah B. (2013-05-31). „The Global Economic Impact of Manta Ray Watching Tourism”. PLOS ONE 8 (5). Bibcode 2013PLoSO...865051O. DOI:10.1371/journal.pone.0065051. ISSN 1932-6203. PMC 3669133. PMID 23741450.
Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Planktivor&oldid=42660720