Mirmekofagija
Ne treba miješati sa mirmekofilijom.

Mirmekofagija (od starogrčkog μύρμηξ múrmēx, 'mrav', i φαγεῖν phageîn, 'jesti') je način hranjenja kod životinja, definiran konzumiranjem termita ili mrava - posebno kada se radi o onim životinjskim vrstama čija se prehrana uglavnom ili u potpunosti sastoji od tih vrsta insekata. U značajne mirmekofage spadaju tri skupine: mravojedi, afrički mravojed, torbarski mravojed, ješci, neki oklopnjaci i ljuskavci, kao i neke članove reda Carnivora poput usnatog medvjeda s Indijskog potkontinenta i hijenskog vuka iz Južne Afrike.
Srodna navika jedenja termita je termitofagija; te dvije prehrambene navike se često preklapaju, jer ti eusocijalni insekti žive u slično velikim, gusto naseljenim mravinjacima ili termitnjacima, što zahtijeva specijalizirane prilagodbe kod bilo koje vrste koja želi da im pristupi. Fizičke osobine nekoliko mirmekofagnih životinja uključuju duge, oštre, često zakrivljene prednje kandže za kopanje u gnijezda ili humke.

Mirmekofagija se nalazi kod nekoliko kopnenih taksona kičmenjaka.[2] Gmizavci koji jedu mrave uključuju guštere iz roda Phrynosoma.[3] Vodozemci uključuju žabe poput Dendrobatidae i Hylidae, dok krastače poput Bufo često jedu mrave; mnogi drugi vodozemci unose različite količine mrava u svoju ishranu.[4] Ptice koje jedu mrave uključuju nekoliko vrsta djetlića i njihovih novosvjetskih srodnika te neotropske zemne mravarice koji se hrane kolonama mrava Ecitonini, dok mnoge druge insektivorne ptice povremeno jedu mrave.[5] Sisari čija se ishrana uglavnom sastoji od mrava i termita uključuju jednootvorne sisare poput ježaka, torbare poput torbarskog mravojeda i placentalne sisare - mravojede, afričkog mravojeda, oklopnjake, ljuskavce[6] i hijenskog vuka.[7]
Izumrli alvarezsauridi, grupa teropodnih dinosaura iz perioda krede, interpretirani su kao mirmekofagi, a za njihove kratke, snažno građene ruke s jednom kandžom smatra se da su služile za probijanje u gnijezda kolonijalnih insekata.[8]
Sisari koji su specijalizirani za mirmekofagiju često razvijaju slične adaptacije za ovu nišu;[9][10] mnogi imaju snažne prednje udove i kandže prilagođene iskopavanju gnijezda mravinjaka ili termitnjaka iz zemlje, ispod kore ili dublji u drvetu. Većina ima smanjene zube, a neki i smanjene vilice. Mnogi imaju nisku bazalnu tjelesnu temperaturu, što je adaptacija na nizak sadržaj energije mrava i termita,[11][12] a većina ima razvijen njuh koji im pomaže u pronalaženju plijena.[10][13]
U devetnaestom i početkom dvadesetog vijeka, mnogi zoolozi su te zajedničke karakteristike vidjeli kao dokaz srodstva i shodno tome su klasificirali grupe mravojeda poput ljuskavaca, afričkog mravojeda, običnih mravojeda i oklopnjaka u jedan red sisara, Edentata. Brzo je postalo očigledno da je takva klasifikacija pogrešna, što znači da vrste unutar pretpostavljenog reda ne formiraju prirodnu grupu. Umjesto toga, te karakteristike su se počele smatrati primjerima konvergentne evolucije, na primjer, od strane Franka Eversa Beddarda 1902. godine.[14] Kako su objavljene sekvence genoma za razne bivše članove Edentata,[13][15] genetski dokazi su potvrdili da su njeni članovi taksonomski udaljeni.[16] Mirmekofagija kod sisara evoluirala je nezavisno (konvergentno) najmanje 12 puta, potaknuta povećanjem dostupnosti mrava i termita: biomasa tog plijena je preko 10 puta veća od biomase svih divljih sisara zajedno.[1]
- Sisari sa konvergentno evoluiranim karakteristikama mirmekofagije
| Za više informacija videti Mimikrija mrava i Mirmekofilija |

Mravi su opasni, jer su bogati neukusnim i štetnim spojevima, što ih za druge beskičmenjake čini teškim plijenom, iako su mravi i dalje široko rasprostranjeni i brojni, tako da se pripadnici nekoliko taksona beskičmenjaka hrane mravima. Takvi predatori mrava uključuju neke pauke, kao što su vrste iz porodice Salticidae, te pauci iz porodica Oecobiidae i Theridiidae. Iako isključiva mirmekofagija (jedenje samo mrava) nije baš česta, postoje neki upečatljivi primjeri, kao što je australijski pauk ubica mrava Euryopis umbilicata koji se hrani gotovo isključivo jednom vrstom mrava.[17] Njihova teškoća kao plijena potiče prevalenciju mimikrije mrava za odbranu; to su mirmekomorfi i mirmekofili. Mirmekomorfni mirmekofagi su Batesovi mimikri, što im pruža zaštitu od predatora koji izbjegavaju mrave i pristup obilnoj hrani.[18]
Različite polukrilne bube iz porodice Reduviidae hrane se uglavnom ili isključivo mravima. Primjeri uključuju rodove Paredocla i Acanthaspis.[19]
Neki insekti koji se hrane mravima to čine jer su oportunistički predatori malih insekata koji trče po površini tla, od kojih mravi čine veliki udio. Izvanredni primjeri konvergentne evolucije su određene vrste iz mrežokrilske porodice Myrmeleontidae, uglavnom Myrmeleon, takozvani mravlji lavovi, i dvokrilska porodica Vermileonidae, posebno rodovi Lampromyia i Vermileo, takozvani crvlji lavovi. Oba su zanimljiva zbog svoje navike da grade konusne jame-zamke u finom pijesku ili prašini, na čijem dnu čekaju plijen koji je upao. Oba bacaju pijesak kako bi spriječili svaki pokušaj plijena da pobjegne.[20]
Mirmekofagija se javlja u više oblika od pukog jedenja odraslih mrava; kod porodice leptira Lycaenidae, tokom kasnijih faza razvoja gusjenice, te larve ulaze u gnijezda određenih vrsta mrava, jedući jaja i larve mrava.[21] Larve nekih vrsta muha, kao što je rod Microdon u porodici Syrphidae, provode cijeli svoj nezreli život u gnijezdima mrava, hraneći se uglavnom ili u potpunosti mravljim leglom. Neke bube se specijaliziraju za hranjenje leglom određenih vrsta mrava. Primjer su bubamare iz roda Diomus; larve Diomus thoracicus u Francuskoj Gvajani specijaliziraju se za gnijezda invazivne vrste mrava Wasmannia auropunctata.[22]
Glavni predatori mrava uključuju druge mrave, posebno vojničke mrave i njihove bliske srodnike.[23][24] Neki mravi poput mrava napadača Ooceraea biroi i novog svjetskog vojnog mrava Nomamyrmex esenbecki su obligatni mirmekofagi, odnosno isključivo jedu druge mrave,[24][25] dok Eciton burchellii, koji se bavi rojevima, jede manje-više sve člankonošce na svojim putevima, uključujući i druge mrave (oni su generalisti).[23][24] Primarno se jedu kukuljice i larve, a ne odrasli mravi.[23][24] Vrsta mrava Megaponera analis je monofagna i hrani se isključivo termitima.[26]
- 1 2 Vida, Thomas; Calamari, Zachary T.; Barden, Phillip (16 July 2025). „Post K-Pg rise in ant and termite prevalence underlies convergent dietary specialization in mammals”. Evolution. DOI:10.1093/evolut/qpaf121.
- ↑ Bequaert 1922: str. 272
- ↑ Bequaert 1922: str. 295–297
- ↑ Bequaert 1922: str. 285–287
- ↑ Bequaert 1922: str. 297–314
- ↑ Reiss, Karen Zich (2000). „Feeding in Myrmecophagous Mammals”. Feeding. Elsevier. str. 459–485. DOI:10.1016/b978-012632590-4/50016-2. ISBN 978-0-12-632590-4.
- ↑ Richardson, P. R. K. (1987). „Aardwolf: the most specialized myrmecophagous mammal?”. South African Journal of Science 83: 643-646.
- ↑ Qin, Zichuan; Zhao, Qi; Choiniere, Jonah N.; Clark, James M.; Benton, Michael J.; Xu, Xing (July 2021). „Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs”. Current Biology 31 (16): 3687–3693.e5. Bibcode 2021CBio...31E3687Q. DOI:10.1016/j.cub.2021.06.013. PMC 8409485. PMID 34233160.
- ↑ Reiss, Karen Zich (June 2001). „Using Phylogenies to Study Convergence: The Case of the Ant-Eating Mammals”. American Zoologist 41 (3): 507–525. DOI:10.1093/icb/41.3.507. ISSN 0003-1569.
- 1 2 Reiss, Karen Zich (2000). „Feeding in Myrmecophagous Mammals”. u: Schwenk, Kurt. Feeding. Elsevier. str. 459–485. DOI:10.1016/b978-012632590-4/50016-2. ISBN 978-0-12-632590-4.
- ↑ Barker, J. M.; Cooper, C. E.; Withers, P. C.; Nicol, S. C. (May 2016). „Reexamining Echidna Physiology: The Big Picture forTachyglossus aculeatus acanthion”. Physiological and Biochemical Zoology 89 (3): 169–181. DOI:10.1086/686716. ISSN 1522-2152. PMID 27153127.
- ↑ McNab, Brian K. (August 1984). „Physiological convergence amongst ant-eating and termite-eating mammals”. Journal of Zoology 203 (4): 485–510. DOI:10.1111/j.1469-7998.1984.tb02345.x.
- 1 2 Choo, Siew Woh; Rayko, Mike; Tan, Tze King; Hari, Ranjeev; Komissarov, Aleksey i dr.. (2016). „Pangolin genomes and the evolution of mammalian scales and immunity”. Genome Research 26 (10): 1312–1322. DOI:10.1101/gr.203521.115. ISSN 1088-9051. PMC 5052048. PMID 27510566.
- ↑ Beddard, Frank Evers (1902). Harmer, Sir Sidney Frederic; Shipley, Arthur Everett; Gadow, Hans. ur. Mammalia. The Cambridge Natural History. 10. Macmillan Company.
- ↑ Cheng, Shao-Chen; Liu, Chun-Bing; Yao, Xue-Qin; Hu, Jing-Yang; Yin, Ting-Ting i dr.. (2022-08-24). „Hologenomic insights into mammalian adaptations to myrmecophagy”. National Science Review 10 (4). DOI:10.1093/nsr/nwac174. PMC 10139702. PMID 37124465.
- ↑ Gaubert, Philippe; Wible, John R.; Heighton, Sean P.; Gaudin, Timothy J. (2020). „Phylogeny and systematics”. Pangolins. Elsevier. str. 25–39. DOI:10.1016/b978-0-12-815507-3.00002-2. ISBN 978-0-12-815507-3.
- ↑ Aceves-Aparicio, Alfonso; Narendra, Ajay; McLean, Donald James; Lowe, Elizabeth C.; Christian, Marcelo; Wolff, Jonas O.; Schneider, Jutta M.; Herberstein, Marie E. (2022). „Fast acrobatic maneuvers enable arboreal spiders to hunt dangerous prey”. Proceedings of the National Academy of Sciences 119 (40). Bibcode 2022PNAS..11905942A. DOI:10.1073/pnas.2205942119. PMC 9546557. PMID 36122198.
- ↑ Cushing, Paula E. (2012). „Spider-Ant Associations: An Updated Review of Myrmecomorphy, Myrmecophily, and Myrmecophagy in Spiders”. Psyche: A Journal of Entomology 2012: article 151989. DOI:10.1155/2012/151989.
- ↑ Brandt, Miriam; Mahsberg, Dieter (February 2002). „Bugs with a backpack: the function of nymphal camouflage in the West African assassin bugs Paredocla and Acanthaspis spp.”. Animal Behaviour 63 (2): 277–284. DOI:10.1006/anbe.2001.1910.
- ↑ Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology: the new synthesis. Harvard University Press. str. 172–175. ISBN 978-0-674-00089-6. Pristupljeno 24 May 2013.
- ↑ Ballmer, Gregory R.; Pratt, Gordon F. (1988). A Survey of the Last Instar Larvae of the Lycaenidae (Lepidoptera) of California. Pristupljeno 25 May 2013.
- ↑ Vantaux, Amélie; Roux, Olivier; Magro, Alexandra; Ghomsi, Nathan Tene; Gordon, Robert D.; Dejean, Alain; Orivel, Jérôme (September 2010) [13 January 2010]. „Host-Specific Myrmecophily and Myrmecophagy in the Tropical Coccinellid Diomus thoracicus in French Guiana”. Biotropica 42 (5): 622–629. Bibcode 2010Biotr..42..622V. DOI:10.1111/j.1744-7429.2009.00614.x.
- 1 2 3 Gotwald, William (1995). Army Ants: the Biology of Social Predation. Comstock Publishing Associates. ISBN 0-8014-2633-2.
- 1 2 3 4 Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). The Ants. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-04075-9.
- ↑ Powell, Scott; Clark, Ellie (1 November 2004). „Combat between large derived societies: a subterranean army ant established as a predator of mature leaf-cutting ant colonies”. Insectes Sociaux 51 (4): 342–351. DOI:10.1007/s00040-004-0752-2.
- ↑ Emmerich, Robert (2 January 2024). „Matabele ants recognize infected wounds and treat them with antibiotics”. Phys.org. Pristupljeno 12 May 2025.
- Bequaert, Joseph (1922). „III. The Predaceous Enemies of Ants”. Bulletin of the American Museum of Natural History 65: 271–331.